Введение глава литературный обзор



Дата04.07.2017
өлшемі170.88 Kb.
түріРеферат




Содержание

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...3

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР...7

1.1. Биология атлантическо-скандинавской сельди...7

1.2. Роль гидрологических условий в жизненном цикле сельди...14

1.3 Эпизоотии ихтиофоноза в популяциях разных видов рыб...20

1.4 Систематика, морфология и развитие Ichthyophonus hoferi... 26

1.6 Условия возникновения эпизоотии ихтиофоноза и их влияние на

популяции...28

1.6 Экономический ущерб. Меры борьбы и профилактика ихтиофоноза. 34

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА...:...36

2.1 Объект исследования и места сбора материала...36

2.2 Методика отбора проб в море и характеристика материала...38

2.3 Методы диагностики ихтиофоноза...43

2.4 Методика гистологического исследования...47

2.5 Методика гематологического исследования...47

2.6 Методы статистической обработки данных...48

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ICHTHYOPHONUS HOFERI НА ОРГАНИЗМ...50

АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ...50

3.1 Клинические и патологоанатомические признаки...50

3.2 Состояние кровеносной системы и показатели крови сельди при ихтиофонозе...68

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ /. HOFERIHA ПОВЕДЕНИЕ АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ...75

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИХТИОФОНОЗА НА ПОПУЛЯЦИЮ...79

АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ...79

5.1 Очаг эпизоотии, пути и условия передачи инфекции...79

5.2 Эпизоотия ихтиофоноза в Норвежском море...81

5.2.1 Зараженность атлантическо-скандинавской сельди в разные годы81

5.2.2 Заболеваемость и динамика эпизоотии...86

5.3 Заболеваемость ихтиофонозом молоди атлантическо-скандинавской сельди в Баренцевом море...93

5.4 Зараженность /. hoferi у сельди различных...100

размерных и возрастных групп...100

5.5 Влияние абиотических и биотических факторов на зараженность атлантическо-скандинавской сельди ихтиофонозом...102

5.6 Оценка негативных последствий ихтиофоноза в популяции атлантическо-скандинавской сельди...114

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...119

ВЫВОДЫ...122

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...125

Введение

3 ВВЕДЕНИЕ

Атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь Clupea harengus harengus L. является одним из важнейших объектов промысла в Северо-Восточной Атлантике. Многочисленные исследования показывают, что у сельдей в зависимости от гидрологических условий, состояния нерестового стада, плодовитости рыб и выживаемости их личинок в жизненном цикле, путях миграций и в численности поколений наблюдаются значительные колебания. Урожайные поколения у атлантическо-скандинавской сельди по численности могут превышать неурожайные в десятки раз (Никольский, 1960, 1961, 1971, 1974; Марта, 1980). В связи с этим изучение биологических механизмов, связанных с этими колебаниями и происходящих как на уровне организма, так и всей популяции, важно для совершенствования прогнозирования и рациональной промысловой эксплуатации запаса этого вида рыб.

За последние 30 лет среди популяций морских организмов возросло количество заболеваний, протекающих в форме эпизоотии и оказывающих значительное воздействие на их численность. В последнее время началось интенсивное и комплексное изучение условий и причин их возникновения, выявление связей с пополнением, естественной смертностью и различными экологическими факторами. Наиболее изучены подобные связи только для популяций сидячих и малоподвижных морских видов (Emerging marine..., 1999; Sherman, 2000; Ecosystems..., 2000; Role of disease..., 2003).

Патогенный гриб Ichthyophonus hoferi поражает около 80 видов морских и пресноводных рыб и способен вызывать у них массовые вспышки (эпизоотии) ихтиофоноза, характеризующиеся цикличностью и высокими показателями заболеваемости и смертности. Кроме этого, заболевание может заметно ухудшать качество добываемого сырья. Океаническая или морская сельдь {Clupea harengus L.) является одним из видов, наиболее восприимчивых к ихтиофонозу (Sindermann, 1963; McVicar, 1982; Нейш, Хьюз, 1984; Lang, 1992).

4 Что касается самого заболевания, то более или менее подробное его

описание хотя бы за 5-7 лет есть только для популяций атлантической сель- ди Северо-Западной Атлантики 50-х годов, Северо-Восточной Атлантики 90-х, а также для тихоокеанской сельди побережья Аляски 1993-2000 гг. (Sindermann, 1963; Special meeting..., 1991; Sindermann, Chenoweth, 1993; Ra-himian, Thulin, 1996;Mellergaard, Spanggaard, 1997).

Летом 1991 г. массовая вспышка ихтиофоноза произошла среди популяций атлантической сельди в Северном, Балтийском и Норвежском морях. Массовая гибель рыб была зарегистрирована у берегов Дании и Швеции. В 1992 г. больные особи были обнаружены уже в Баренцевом море, где нагуливается неполовозрелая молодь атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди, широко распространенной в Норвежском море. Таким образом, в начале 90-х годов эпизоотией оказались охвачены все популяции сельди, обитающие в морях Северо-Восточной Атлантики (Spe- cial meeting..., 1991, Report..., 1993; Melergaard, Spanggaard, 1997; Rahimian, Thulin, 1996).

В связи с этим в ноябре 1991 г. на внеочередной конференции Международного Комитета по исследованию морей ICES (ИКЕС) была принята долгосрочная интернациональная программа по изучению этого заболевания, в соответствии с которой Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО) с 1992 по 2001 гг. проводил ежегодные исследования.

Для атлантическо-скандинавской сельди Норвежского и, тем более, Баренцева морей до недавнего времени описание эпизоотии ихтиофоноза ограничивалось лишь краткими результатами изучения отдельных аспектов заболевания, в основном, за небольшие промежутки времени без анализа условий возникновения, динамики развития и корреляционных связей заболеваемости с условиями среды и показателями численности популяции за дос- таточно длительный период (Hjeltnes В., Skagen, 1992; Results from studies..., 1993; К оценке смертности..., 1993; Skagen, 1994; Karaseva, Altov, Donetskov, 1995; Карасева, Альтов, Донецков, 1996; Hoist, Salvanes,

5 Johansen, 1997; Hodneland, Karlsbakk, Skagen, 1997; Karaseva, 2001; Karaseva,

Donetskov, 2001; Донецков, 2001; Donetskov, 2002).

В то же время ихтиофоноз атлантическо-скандинавской сельди мог наравне с другими естественными факторами повлиять на периодически изменяющееся состояние запаса этого вида рыб, подвергающегося интенсивной промысловой эксплуатации.

Без изучения патогенного воздействия возбудителя ихтиофоноза на организм, условий возникновения и закономерностей эпизоотии, ее связи с основными параметрами среды обитания невозможно приблизиться к пониманию динамики биологических процессов, которые происходят в популяции рыб во время массовых заболеваний.

Знание основных аспектов ихтиофоноза помогут в будущем прогнозировать вспышки этого заболевания у сельди, рационально вести ее промысел и планировать перспективы его развития.

Целью данной работы являлась оценка влияния эпизоотии ихтиофоноза на состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди. В этой связи для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить патогенность Ichthyophonus hoferi на органно-тканевом и организменном уровнях.

2. Установить влияние ихтиофоноза на поведение сельди в различные периоды ее жизненного цикла

3. Определить очаг эпизоотии и степень поражения ихтиофонозом половозрелой сельди в Норвежском море и ее молоди в Баренцевом море.

4. Провести сравнительную оценку заболеваемости сельди у различных размерных и возрастных групп.

5. Изучить связь условий среды обитания и биотических факторов с возникновением и динамикой эпизоотии ихтиофоноза.

6

6. Оценить степень влияния заболевания на состояние популяции сельди.



7. Адаптировать метод клинического анализа для эффективной оценки заболеваемости популяции атлантическо-скандинавской сельди ихтиофонозом.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н.А. Головиной за руководство и помощь при выполнение работы; заведующему лабораторией пелагических рыб ПИНРО к.б.н. СВ. Беликову и старшему научному сотруднику к.б.н. А.И. Крысову за организацию морских экспедиций и ряд ценных замечаний; старшему научному сотруднику К.В. Горчинскому за научные консультации; от всей души благодарю всех сотрудников лаборатории пелагических рыб, а также В.Н. Чернова и И.П. Прокопчук за помощь при сборе материала в морских экспедициях; заведующего отделом морской и пресноводной среды д.г.н. Титова О.В., сотрудников этого отдела Сентябова Е.В. и Ожигина В.К. за предоставленные гидрологические данные; заведующего лабораторией паразитологии к.б.н. А.Б. Карасева и д.б.н. В.К. Митенева за ценные замечания и поддержку; к.б.н. Т.А. Карасеву, к.б.н. А.В. Альтова и всех сотрудников бывшего сектора ихтиопатологии ПИНРО за помощь в лабораторной обработке и анализе диагностического и гистологического материала.

7 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Биология атлантическо-скандинавской сельди

Систематическое положение и ареал обитания

Атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь Clupea harengus harengus Linne, 1758 является атлантическим подвидом океанической или морской сельди Clupea harengus L.

Морская сельдь - одна из важнейших промысловых рыб Мирового океана. Обитает в умеренных и холодных морях Северного полушария. В Атлантическом океане встречается от островов Новая Земля и архипелага Шпицберген до Бискайского залива, вокруг острова Исландия, у южных берегов острова Гренландия, на Ньюфаундлендских банках, вдоль побережья Северной Америки от полуострова Лабрадор до мыса Гатерас, а также в Де-висовом проливе. В Тихом океане распространена от Берингова пролива до южной оконечности Кореи и вдоль берегов Америки (Никольский, 1971, Марта, 1980).

Она образует два подвида - атлантический и тихоокеанский. Сельдь атлантического подвида характеризуется относительной теплолюбивостью, ее ареал совпадает с районами распространения теплых вод Атлантического течения и его ветвей. Сельдь тихоокеанского подвида более холодолюбива, встречается в относительно холодных морях Тихого океана и тяготеет к береговым солоноватым водам. Сельдь этого подвида встречается также вдоль побережья Сибири, в Карском море, Чешской губе и заливах Белого моря.

Атлантическая сельдь имеет от 56 до 59 позвонков (в среднем 57) и называется многопозвонковой. Тихоокеанская сельдь имеет 52-56 позвонков (в среднем 54) и называется малопозвонковой.

Атлантический подвид объединяет атлантическо-скандинавскую (норвежскую), баренцевоморскую (молодь норвежской), исландскую, банковскую сельдь Северного моря, а также сельдь Датских проливов, Ла-Манша и Балтики. Каждая из этих экологических групп связана в своих миграциях с

8

определенными ветвями Атлантического течения и может мигрировать на значительные расстояния (Никольский, 1971, Марти, 1980, Состояние запаса..., 1999).



Атлантическая сельдь - стайная, пелагическая рыба. Тело ее прогони-стое, покрытое циклоидной, легко спадающей чешуей. Голова голая, укороченная, широкая, составляющая 1/5 длины тела, глаза небольшие. Спинной плавник один, хвостовой плавник с большой выемкой. Боковая линия заметна только в виде нескольких канальцев на костях жаберной крышки. Нижняя челюсть выдается вперед, на сошнике развиты зубы. Брюшные килевые чешуйки развиты слабо и расположены впереди и позади основания брюшных плавников. Окраска спины темная, с зеленым или синим оттенком, брюшко белое (рис. 1).

Рис. 1 Внешний вид атлантической сельди (Clupea harengus harengus Linne, 1758)

По времени нереста сельди этого подвида делятся на весенне-, летне-, осенне- и зимненерестующие и характеризуются разобщенностью в распространении мигрирующих биофизиологических группировок, большой продолжительностью жизни, широким ареалом обитания от юго-западного побережья Норвегии до островов Новая Земля, а также резко различающимся условиями существования в пределах этого ареала (рис. 2) (Никольский, 1971, Марти, 1980, Промысловое описание..., 1992, Состояние запаса, 1999).

57V


35 45

Рис. 2 Ареал обитания атлантической сельди: А - в Норвежском и Гренландском морях, Б - в Баренцевом море. Стрелками показаны пути миграций

Переход рыбы из одной стадии развития в другую определяется в основном размерами. Рыбы, обладающие высоким темпом роста, скорее проходят стадию накопления жира, раньше созревают и раньше пополняют старшие возрастные группы, чем рыбы с низким темпом роста.

Эти биофизиологические группировки сельди, соответствующие стадиям развития, существуют относительно разобщено. Вместе с тем они представляют собой непрерывную цепь биологических группировок, пополняющих одна другую (Марти, 1980).

Из всех сельдей атлантического подвида наиболее многочисленна и важна в промысловом отношении атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь, к которой относится и баренцевоморская (Состояние запаса..., 1999).

Жизненный цикл и миграции сельди

Основные миграционные пути половозрелой сельди в Норвежском море проходят вдоль ветвей Северо-Атлантического и Восточно-

10

Исландского течений. Молодь в первые годы жизни мигрирует по северным



ветвям Атлантического течения - Нордкапскому и Шпицбергенскому течениям.

Нерест сельди проходит вдоль побережья Норвегии: на банках Норвежского мелководья, шельфе юго-западного побережья Норвегии (южная акватория нерестилищ) и в районе Лофотенского мелководья (северная акватория нерестилищ). На банках Норвежского мелководья сельдь нерестится с середины февраля до середины марта, на банках Лофотенского мелководья - с конца февраля до конца марта. При появлении урожайных поколений продолжительность нереста может увеличиваться до первой половины мая, так как рекруты обычно подходят на нерестилища позднее, чем повторно нерестующие особи. У берегов Норвегии нерест проходит на глубине от 20 до 100 м, у Лофотенских островов - от 150 до 200 м. В период нереста сельдь совершает вертикальные суточные миграции, верхней границей которых является слой температурного скачка, разделяющего поверхностные балтийские и глубинные атлантические воды, или расположение сезонного термоклина. При этом в однородных водных массах ночью сельдь поднимается практически до самой поверхности, а днем держится у дна. Температура воды на нерестилищах колеблется от 5,0 до 8,5 °С, соленость - от 34,0 до 35 57

На распределение и поведение рыбы влияют и погодные условия. В ясные дни атлантическая сельдь держится плотно на грунте, а в облачные и пасмурные дни ее скопления отрываются от грунта. Ночью, когда рыба поднимается в поверхностные слои, усиление северного и особенно северовосточного ветров вызывает ее рассредоточение (Промысловое описание..., 1992, Состояние запаса..., 1999).

Икра у сельди донная, клейкая, откладывается на каменистые, ракушечные и песчаные грунты. Выклюнувшиеся (через 12-15 дней после нереста) личинки поднимаются в толщу воды и пассивно разносятся Норвежским течением вдоль побережья Норвегии, а в годы с повышенным теплосодер-

11

жанием водных масс достигают Баренцева моря, где по ветвям Нордкапско-го течения могут проникать далеко на восток - до островов Новая Земля (рис. 2).



После нереста сельдь мигрирует на откорм через центральные районы Норвежского моря к северу, после окончания откорма через западную часть моря по восточной кромке Восточно-Исландского течения она продвигается на юг, на зимовку, которая проходит на акватории к востоку от острова Исландия. В зависимости от абиотических условий года в конце декабря - начале января вновь начинается миграция сельди на нерестилища к берегам Норвегии.

Активность питания сельди в зимние месяцы и в период нереста низкая. В марте-апреле после нереста рыбы она увеличивается, достигая максимума в мае-июле. В зимне-весенние и осенние месяцы в питании сельди преобладают эвфаузииды (капшак-черноглазка), в весенне-летние месяцы — копеподы (калянус), амфиподы (темисто) и молодь рыб (Хамре, 1990, Промысловое описание..., 1992, Состояние запаса..., 1999).

В периоды нагула сельдь движется по течению вместе со скоплениями развивающегося и увеличивающегося в размерах и плотности планктона. Такая сопряженность с кормовыми полями очень эффективна и требует минимальных затрат энергии. В стаях сельдь встречается, в основном, одинаковая по длине и физиологическому состоянию. Скопления молодой неполовозрелой рыбы состоят преимущественно из одной-двух возрастных групп, тогда как скопления крупной половозрелой рыбы обычно многовозрастные. Наступление половой зрелости в большей степени зависит от размеров, чем от возраста.

Созревание у сельди происходит при длине 24-30 см в возрасте 3-8 лет. При этом в малочисленных поколениях более 60 % особей вступают в нерестовую популяцию в возрасте 3-4 полных лет, и к 5 годам их половое созревание заканчивается. Поколения средней и выше средней численности на 70 % пополняют нерестовую популяцию в возрасте 4-5 лет. В многочис-

12 ленных поколениях около 70 % особей вступают в нерестовую популяцию в

возрасте 5-6 лет, а в наиболее многочисленных еще около 30 % особей могут пополнять нерестовую популяцию в возрасте 7-8 лет (Состояние запаса..., 1999).

В зависимости от гидрологических условий года, численности нерестового стада, плодовитости нерестящихся рыб и выживаемости их личинок в жизненном цикле сельди и путях ее миграций возможны значительные изменения.

Выживаемость личинок сельди, от которой напрямую зависит урожайность данного поколения рыб, зависит не только от совпадения времени перехода их на самостоятельное питание и сроков развития планктона, но и от температурного режима на нерестилищах, а также от теплосодержания вод Норвежского течения и путей дрейфа личинок с его потоком, который может быть различным по интенсивности в разные годы. Особую роль в формировании урожайного поколения играет также стабильность температурного режима на первом году жизни сельди, что было отмечено в 1959, 1983, 1988, 1991-1992 гг., когда популяцию сельди пополняли рыбы урожайных поколений этих лет (Промысловое описание..., 1992, Состояние запаса..., 1999).

Малочисленные поколения, появляясь в годы с пониженным теплосодержанием водных масс, занимают в целом меньший ареал и распределяются в основном в южной части Норвежского мелководья с более благоприятными условиями, что вызывает более быстрый рост и раннее половое созревание (в 3-4 года). Так, в возрасте 3 полных года длина сельди из юго-западных районов Норвежского мелководья составляет 24-25, см, тогда как у сельди в Баренцевом море она составляет всего 18 см. Для многочисленных же поколений из северо-восточных прибрежных районов Норвегии и из Баренцева моря характерны замедленный темп роста и более позднее половое созревание (в 5-6 лет) (Состояние запаса..., 1999).

13

С возрастом молодая сельдь расширяет ареал за счет смежных районов, однако первоначальный характер ее распределения сохраняется. С началом созревания рекруты сельди идут на нерестилища, ближайшие к ее нагульному ареалу (Состояние запаса..., 1999).



Состояние запаса и распределение атлантическо-скандинавской сельди в 50-90-е годы

В 50-60-х годах нерестовый запас сельди находился в удовлетворительном состоянии. Сельдь совершала протяженные миграции «большого круга», включая зимовку у побережья восточной Исландии. Дрифтерный промысел ее велся круглогодично на всей акватории Норвежского моря. В 70-х — начале 80-х годов нерестовый запас находился в депрессивном состоянии, жизненный цикл полностью проходил в территориальных водах Норвегии и сельдь была недоступна для отечественного рыболовного флота. Во второй половине 80-х годов, по мере увеличения нерестового запаса, сельдь стала выходить за пределы 12-мильной зоны Норвегии и после нереста распределяться на Норвежском шельфе (рис. 3) (Состояние запаса..., 1999, Сентябов, Морозова, 2003).

о

R3

О



0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)

Рис.


1950

Годы


а 1 ЕЭ2

3 Межгодовое изменение общего (1) и нерестового (2) запаса сельди в ¦ 2001 гг. (по материалам ИКЕС, Report of the Northern..., 2002).

14 С начала возобновления промысла в 1987 г. до середины 90-х годов

миграционные пути сельди охватывали также очень ограниченную акваторию, вследствие чего промысел проходил исключительно в экономической зоне Норвегии в районе нереста рыбы в зимне-весенний период.

В 1995 г., впервые после почти 30-летнего перерыва был возобновлен отечественный осенний промысел сельди, который проходил в экономической зоне Норвегии в Лофотенском районе. С 1997 г. российские суда приступили к летнему промыслу сельди в открытой части моря. В последующие годы он начал проходить также в рыболовной зоне о-ва Ян-Майен и в Мед-вежинско-Шпицбергенском рыбопромысловом районе. Однако, несмотря на восстановление запаса сельди и благоприятные условия среды, рыба так и не восстановила миграционные пути «большого круга», характерного для 50-60 гг. 20-го века (Состояние запаса..., 1999, Сентябов, Морозова, 2003).

1.2. Роль гидрологических условий в жизненном цикле сельди

Согласно теории Г. К. Ижевского (1961, 1964), Баренцево и Норвежское моря относятся к Атлантической системе Северного полушария. В Северных европейских морях — Баренцевом, Норвежском и Гренландском динамика вод в промысловом аспекте характеризуется единством основных процессов.

Атлантическая система формируется под влиянием переноса течениями в гидросфере тепла из южных широт в северные, т. е. Гольфстримом и его северными продолжениями, распространяющимися на севере выше Шпицбергена, а на северо-востоке до Новой Земли. Западная граница северной части Атлантической системы проходит вдоль фронта атлантических и арктических водных масс.

Основная особенность переноса течениями тепла в Атлантическом океане с юга на север заключается в том, что, во-первых, наиболее интенсивный перенос проходит в холодное время года, и, во-вторых, он усиливается или ослабляется одновременно на всем протяжении Гольфстрима и его

15

северных продолжений, т.е. от Флоридского пролива до Новой Земли. Поэтому среднегодовой запас тепла в гидросфере от года к году изменяется в одной фазе во всей Атлантической системе Северного полушария.



В зависимости от интенсивности притока тепла с юга на север, формируется соответствующий тип режима в гидросфере: режим теплого или режим холодного типа (с промежуточными значениями).

В качестве индикатора, характеризующего режим системы, используется запас тепла в гидросфере и, в частности, запас тепла в Баренцевом море на Кольском меридиане, так как на этом разрезе ведутся систематические ежемесячные наблюдения за температурой воды с 1921 г. За такую характеристику принята среднегодовая или среднемесячная температура воды разреза (слоя 0-200 м) (Ижевский, 1961, 1964).

Еще в 60-е годы С. С. Федоров и Г. К. Ижевский, исходя из основных теоретических положений о системном единстве процессов, происходящих в океане, сделали вывод о связи урожая сельди с режимом моря и, в частности, с запасом тепла в Баренцевом море, во многом определяемым динамикой поступления теплых вод с Северо-Атлантическим течением (Ижевский, 1961, 1964, Федоров, 1962) (рис. 4).

На этом рисунке отчетливо видна зависимость численности сельди в 1921-1951 гг. от режима всей Атлантической системы (г = 0,63). Этот факт подтверждается тем, что урожай сельди, нерестящейся в Норвежском море, был связан с температурным режимом другого водоема Атлантической системы, т. е. Баренцева моря. Во второй половине 1953 г. также наблюдались положительные температурные аномалии воды в Норвежском море и на Кольском меридиане, обусловленные усилением Атлантического течения. Средние уловы сельди в этот период также были выше, чем в более «холодные» годы (Федоров, 1962).

16

5,0 4,9 4,8 4,7 о 4,6



4 4,5 я

?-4,4


«4,3 f 4,2-

а 4,1 ¦


? 4,0-

5 3,9-Ь 3,8-

3,7 3,6 3,5 3,4

Г 9,5


• 9,0 8,5 8,0 7,5 н

-7,0 * 6,5 $

-6,0 а. 5,5 S 5,0 ? 4,5 о 4,0 g 3,5 g 3,0 g 2,5 « 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

1920 1922 1924 1926 1928 1930 1932 1934 1936 1938 1940 1942 1944 1946 1948 1950 1952

Год исследования

-¦-Температура воды, град. С -•- Численность сельди, млрд. экз.

Рис. 4 Температура воды в слое 0-200 м на Кольском меридиане и относительная численность поколений сельди в Норвежском море в 1921-1951 гг. (по данным Ижевского, 1964)

В Норвежском море важнейшей закономерностью распределения рыб следует считать их приуроченность к внешнему шельфу и верхней части материкового склона, причем скопления рыб промыслового значения тяготеют к еще более узкой (20-40 миль) зоне внешнего края шельфа - самой верхней части материкового склона.

В долины, находящиеся на пути постоянных течений, заходят струи теплых вод, в них образуются локальные завихрения и циркуляции, по ним поднимаются на поверхность глубинные воды, богатые биогенными элементами, что и создает условия для развития кормовой базы и образования рыбных скоплений.

Таким образом, устойчивость распределения рыб, зависящая от гидродинамики, гидрохимии и первичной биологической продуктивности водных масс, в известной мере определяется также геоморфологическим строением дна (Промысловое описание..., 1992).

17 В районе шельфа Норвегии траловый промысел сельди ведется на

банках внешней его части - Маланг, Свейн, Фугле, Андей, Хальтен, Трена-банкен. Значение отдельных нерестилищ зависит как от гидрологических условий на них, так и от численности и возрастной структуры нерестового стада (Рекомендации..., 1990).

Необходимо отметить, что границы водных масс в Норвежском море и зоны их смешивания подвержены значительным сезонным и годовым колебаниям, особенно в верхних слоях воды, что оказывает влияние на миграции и распределение сельди. Особенно это заметно в период ее нереста. Так, например, проникновение с юга более распресненных (с соленостью менее 35 °/00) и охлажденных (с температурой ниже 6 °С) прибрежных вод Балтийского и Северного морей сдерживает выход и формирование промысловых скоплений сельди на южных нерестовых банках.

Температурные условия, наряду с другими гидрологическими параметрами, играют существенную роль в биологии сельди. Так, слой температурного скачка, разделяющий поверхностные балтийские и глубинные атлантические воды, либо расположение сезонного термоклина являются верхней границей при вертикальных суточных миграциях. Этот эффект наиболее отчетливо наблюдается в конце нерестового периода сельди (Зуссер, 1971).

По данным Е. В. Кеменова (1966), в 1955-1963 гг. межгодовые изменения температуры воды у дна на нерестовых участках у побережья Норвегии составляли 3,0 °С. Нерест сельди на Норвежском мелководье проходил в атлантических водах с температурой в придонном слое 5,17-8,12 °С и соленостью 34,42-35,08 700 и севернее параллели 63 ° с. ш. при 6,20-7,40 °С и 35,03-35,23 °/00. Дрейф личинок проходил в иных гидрологических условиях, характерных для больших сезонных и межгодовых колебаний температур и солености.

Как правило, наибольшее количество личинок в пределах Норвежского мелководья вылавливается на границе прибрежных и атлантических вод в



Список литературы


Достарыңызбен бөлісу:


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет