В. А. Догель зоология беспозвоночных москва высшая школа 1981



бет1/50
Дата23.12.2017
өлшемі8.33 Mb.
түріРеферат
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   50
В.А.ДОГЕЛЬ

зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

МОСКВА


высшая школа”

1981


 

 

 



Догель В. А.

Д59 Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под

ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1981. —606 с., ил. В пер.: 2 р. 40 к.

В учебнике рассмотрены основные систематические категории беспозвоночных животных.

Материал книги излагается в сравнительно-эволюционном аспекте. Основная особенность учебника — экологический подход к изложению фактического материала. Всюду организация животных рассматривается в связи с условиями их существования. Дается анализ адаптации к условиям природы, биосфере.

 

 



СОДЕРЖАНИЕ

Введение

История зоологии

Система животного мира

Подцарство Одноклеточные

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Класс I. Саркодовые (Sarcodina

Подкласс I. Корненожки (Rhizopoda

Подкласс II. Лучевики (Radiolaria

Подкласс III. Солнечники (Heliozoa

Класс II. Жгутиконосцы (Mastigophora

Подкласс I. Растительные жгутиконосцы (Phytomastigina)

Подкласс II. Животные жгутиконосцы (Zoomastigina

Тип Споровики (Sporozoa)

Класс I. Грегарины (Gregarinina)

Дополнение к типу Sporozoa

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)

Тип Микроспоридии (Microsporrdia)

Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)

Класс I. Ресничные инфузории (Ciliata)

Класс II. Сосущие инфузории (Suctoria)

Филогения подцарства простейших (Protozoa)

Подцарство Многоклеточные

Надраздел (Phagocytellozoa)

Тип Пластинчатые животные (Placozoa)

Филогения типа Placozoa

Надраздел (Parazoa)

Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Класс I. Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia)

Класс II. Стеклянные губки (Hyalospongia)

Класс III. Обыкновенные губки (Demospongia)

Филогения типа Spongia

Надраздел Eumetazoa

Раздел Лучистые (Radiata)

Тип Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)

Класс I. Гидрозои (Hydrozoa)

Подкласс I. Гидроидные (Hydroidea)

Подкласс II. Сифонофоры (Siphonophora)

Класс II. Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

Класс III. Коралловые полипы (Anthozoa)

Подкласс I. Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

Подкласс II. Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

Подкласс III. Четырехлучевые кораллы (Tetracorallia,

или Rugosa)
Подкласс IV. Табуляты (Tabulate)

Подкласс V. Гелиолитиды (Heliolitidae)

Филогения типа Coelenterata

Тип Гребневики (Ctenophora)

Класс Гребневики (Ctenophora)

Раздел Билатеральные (Bilateria)

Тип плоские черви (Plathelminthes, или Platodes)

Класс I. Ресничные черви (Turbellaria)

Класс II. Сосальщики (Trematoda)

Подкласс I. Дигенетические сосальщики, или Двуустки (Digenea)

Подкласс П. Аспидогастры (Aspidogastraea)

Класс III. Моногенеи (Monogenoidea)

Подкласс I. Низшие моногенеи (Polyonchoinea)

Подкласс П. Высшие моногенеи (Oligonchoinea)

Класс IV. Ленточные черви (Cestoda)

Класс V. Цестодообразные (Cestodaria)

Филогения плоских червей и вопрос о происхождении паразитизма

Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa

Класс I. Ортонектиды (Orthonectida)

Класс II. Дициемиды (Dicyemida).

Тип Немертины (Nеmеrrtini)

Класс Немертины (Nemertini)

Подкласс I. Невооруженные немертины (Anopla)

Подкласс П. Вооруженные немертины (Enopla)

Тип Круглые, или Первичнополощщс, черни . (Nemathelminthes)

Класс I. Брюхоресничные черви (Gastrotricha)

Класс П. Собственно Круглые черви, или Нематоды (Nematoda)

Подкласс I. Аденофореи (Adenophorea)

Подкласс П. Сецерненты (Secernentea)

Нематоды и вопрос о происхождении паразитизма

Класс III. Киноринхи (Kinorhyncha)

Класс IV. Волосатики (Nematomorpha)

Класс V. Коловратки (Rotatoria)

Дополнение к типу Nemathelminthes

Класс Приапулиды (Priapulida)

Филогения типа Nemathelminthes

Тип Скребни (Acanthocephales)

Класс Скребни (Acanthocephala)

Тип Кольчатые черви (Annelida)

Подтип I. Беспоясковые (Aclitellata)

Класс I. Многощетинковые (Polychaeta)

Подкласс I. Бродячие (Errantia)

Подкласс II. Сидячие (Sedentaria)

Подтип II. Поясковые (Clitellata)

Класс I. Малощетинковые (Oligochaeta)

Класс II. Пиявки (Hirudinea)

Подкласс I. Древние пиявки (Archihirudinea)

Подкласс II. Настоящие пиявки (Euhirudinea)

Дополнения к типу Annelida

Класс Эхиуриды (Echiurida)

Класс Сипункулиды (Sipunculida)

Филогения типа Annelida

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Подтип Жабродышащие (Branchiate)

Класс I. Ракообразные (Crustacea)

Подкласс I. Жаброногие раки (Branchiopoda)

Подкласс П. Цефалокариды (Cephalocarida)

Подкласс III. Максиллоподы (Maxillopoda)

Подкласс IV. Ракушковые раки (Ostracoda)

Подкласс V. Высшие раки (Malacostraca)

Подтип Трахейные (Tracheata)

Класс I. Многоножки (Myriapoda)

Подкласс I. Симфилы (Symphyla)

Подкласс II. Пауроподы (Pauropoda)

Подкласс III. Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda)

Подкласс IV. Губоногие (Chilopoda)

Класс II. Насекомые (Insecta)

Подкласс I. Скрыточелюстные насекомые (Entognatha)

Подкласс П. Открыточелюстные, или Настоящие насекомые (Ectognatha)

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Класс I. Мечехвосты (Xiphosura)

Класс П. Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca)

Класс III. Паукообразные (Arachnida)

Дополнение к типу Arthropoda

Класс I. Морские пауки (Pantopoda)

Класс II. Тихоходки (Tardigrada)

Класс III. Язычковые, или Пятиустки (Linguatulida)

Филогения типа Arthropoda

Тип Онихофоры (Onychophora)

Класс I. Первичнотрахейные (Protracheata)

Тип Моллюски (Mollusca)

Подтип Боконервные (Amphineura)

Класс I. Панцирные, или Хитоны (Loricata, или Polyplacophora)

Класс II. Бороздчатобрюхие, или Беспанцирные (Solenogastres, или Aplacophora)

Подтип Раковинные (Conchifera)

Класс I. Моноплакофоры (Monoplacophora)

Класс П. Брюхоногие (Gastropoda)

Подкласс I. Переднежаберные (Prosobranchia)

Подкласс II. Заднежаберные (Opisthobranchia)

Подкласс III. Легочные (Pulmonata)

Класс III. Пластинчатожаберные,или Двустворчатые (Lamellibranchia, или Bivalvia)

Класс IV. Лопатоногие (Scaphopoda)

Класс V. Головоногие (Cephalopoda)

Подкласс I. Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Подкласс П. Двужаберные (Dibranchia)

Филогения типа Mollusca

Тип Щупальцевые (Tentaculata)

Класс I. Мшанки (Bryozoa)

Класс II. Плеченогие (Brachiopoda)

Подкласс I. Беззамковые (Ecardines, или Inarticulata)

Подкласс II. Замковые (Testicardines, или Articulata)

Класс III. Форониды (Phoronidea)

Дополнение к типу Tentaculata

Класс Внутрипорошицевые (Entoprocta, или Kamptozoa)

Филогения типа Tentaculata

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Подтип Элеутерозои (Eleutherozoa)

Класс I. Морские звезды (Asteroidea)

Класс II. Змеехвостки, или офиуры (Ophiuroidea)

Класс III. Морские ежи (Echinoidea)

Подкласс I. Правильные ежи (Regularia)

Подкласс II. Неправильные ежи (Irregularia)

Класс IV. Голотурии (Holothuroidea)

Класс V. Офиоцистии (Ophiocistia)

Подтип Пельматозои (Pelmatozoa)

Класс I. Морские лилии (Crinoidea)

Класс II. Карпоидеи (Carpoidea)

Класс III. Эдриоастероидеи (Edrioasteroidea)

Класс IV. Шаровики (Cystoidea)

Класс V. Морские бутоны (Blastoidea)

Эмбриональное развитие Echinodermata

Филогения типа Echinodermata

Тип Гемихордовые (Hemichordata)

Класс I. Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Класс II. Крыложаберные (Pterobranchia)

Тип Погонофоры (Pogonophora)

Класс Погонофоры (Pogonophora)

Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)

Класс Щетинкочелюстные (Chaetognatha)

Основные этапы филогенетического развития животного мира

 

 



 

 

 



 

 

 



 

 

 



 

 

 



 

 

 



 

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА

Настоящее седьмое издание “Зоологии беспозвоночных” Валентина Александровича Догеля выходит через пять лет после шестого издания. Учебник широко используется в университетах и педагогических институтах, и почти каждый биолог, независимо от дальнейшей специализации, изучает зоологию по этой книге. Причина столь широкого распространения ее кроется в общей направленности этого курса, его методологической основе. “Зоология беспозвоночных” В. А. Догеля не ограничивается изложением основных фактов систематики, морфологии и распространения разных групп животных. В ней на конкретном зоологическом материале выясняются пути эволюции животного мира. В книге освещаются вопросы экологии животных и частично сравнительной физиологии. Много внимания уделяется паразитическим группам беспозвоночных. Вопросы практического значения животных также освещаются довольно подробно. Перечисленные характерные черты учебника придают ему общебиологический аспект и делают интересным для начинающего биолога.

Впервые этот учебник увидел свет в 1934 г. С тех пор зоология как наука прошла большой путь. Накопилось не только множество новых фактов, но изменились некоторые концепции, касающиеся филогении, построения системы, общих закономерностей эволюции. Естественно, что каждое новое издание, учебника, сохраняя общую методологическую и методическую направленность, должно отражать современный этап развития науки. Переработка учебника выполняется учениками В. А. Догеля — членами догелевской зоологической научной школы. Это сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и Зоологического института АН СССР.

Хотя срок в 5 лет, прошедших со времени шестого издания, относительно невелик, тем не менее некоторые главы учебника потребовали значительной переработки в соответствии с новыми научными данными. Значительно переработаны многие разделы главы, посвященной простейшим, в особенности инфузориям и споровикам. Включен новый тип самых примитивных многоклеточных — Phagocytellozoa, изучение которого особенно важно для проблемы происхождения многоклеточности. Изменен порядок изложения типов членистоногих и моллюсков. Учитывая многочисленные критические замечания и советы, в настоящем издании мы вернулись к тому порядку, который был принят В. А. Догелем. Изложение членистоногих начинается с ракообразных. Это позволяет более отчетливо показать становление гетерономности сегментации и цефализацию как характерные черты Arthropoda. Непосредственно за ракообразными следуют многоножки и насекомые. Такая последовательность изложения позволяет обосновать ту линию артроподной эволюции, которая объединяется понятием Mandibulata. Рассмотрение трилобитов и хелицерат следует после мандибулят, а не предшествует им. Такой порядок представляется более естественным и педагогически оправданным.

В пределах целомических животных в новом издании, как и прежде, принимается наличие двух основных путей эволюции —первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Однако исследования последних лет все более убеждают, что не все целоматы развивались по этим главным путям филогенеза. По-видимому, существуют линии эволюции целомических. животных, не стоящие в прямой связи с Protostomia или Deuterostomia. Таковы, например, типы щупальцевых, щетинкочелюстиых, погонофор. Изложенные соображения заставили нас несколько изменить содержание заключительной главы книги, посвященной филогении беспозвоночных, а также и заключительную схему эволюции животного мира.

Дополнения,уточнения,изменения внесены во все главы.В ряде глав проведены сокращения текста за счет материалов, имеющих второстепенное значение.

В работе над учебником участвовали доктора биологических наук М. М. Белопольская, Т. А. Гинецинская, А. В. Иванов, Д. В. Наумов, Ю. И. Полянский, доценты А. А. Добровольский и Андр. А. Стрелков, кандидаты биол. наук Ю. С. Миничев, Р. Е. Шульман. Общая редакция книги осуществлена Ю. И. Полянским.

Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского университета благодарит всех лиц, сделавших критические замечания и давших советы, направленные на улучшение книги.

Чл.-кор. АН СССР Ю. И. Полянский

 

 



ВВЕДЕНИЕ

 

Животный мир населяет биосферу нашей планеты, ту поверхностную часть земной коры и те прилегающие к поверхности слои воздуха, в которых разыгрывается жизнедеятельность животных и растительных организмов.



Общий объем животного мира определяется, с одной стороны, количеством входящих в его состав различных видов и, с другой стороны, количеством особей, составляющих каждый вид. В настоящее время вопрос о количестве населяющих Землю животных видов может быть решен лишь в приблизительном масштабе на основании числа видов, описанных до сих пор в науке. Число известных видов в группах с представителями крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) приближается к действительному, количество же видов мелких животных известно лишь приблизительно и с расширением наших зоологических знаний должно, несомненно, увеличиться. Различные авторы несколько расходятся в своих подсчетах количества видов. Если мы возьмем средние из допускаемых разными учеными цифр, то окажется, что общее число до сих пор известных видов составляет свыше 2 000 000.

Исчисление количества особей, относящихся к одному виду, представляет, естественно, еще большие затруднения. Можно указать на следующие крайности: существуют животные (например, слоны, носороги), общее количество которых на Земле не превышает нескольких тысяч, есть даже такие вымирающие виды (как зубры), от которых сохранилось всего несколько сот экземпляров. С другой стороны, миллионные и миллиардные стаи перелетной саранчи представляют противоположную крайность, а количество инфузорий или жгутиконосцев, кишащих в каждом водоеме, вообще не поддается учету.

Плотность заселения животными разных видов районов их обитания неодинакова. Один слон или носорог приходится на несколько десятков квадратных километров, а улитка Hydrobia живет на дне Азовского моря в количестве 15000 особей на 1 м2. Если же мы возьмем из желудка жвачных некоторые виды инфузорий из рода Entodinlum, то их окажется по нескольку сот тысяч в 1 см3 содержимого желудка.

Так обстоит дело с организмами, принадлежащими к одному какому-нибудь виду; если же мы захотим подсчитать общее число организмов, приходящихся .на единицу площади или объема в разных участках окружающей нас природы, то получим цифры, гораздо большие. Так, на площади луга под Ленинградом в 400 см2 можно к концу лета найти до 3000 экземпляров разных животных (мелких клещей, насекомых и др.), а в каждом кубическом сантиметре воды в северной части Атлантического океана находится 77 различных организмов, т. е. в одном кубическом метре — 77 млн.

Вполне естественно, что. при. таком обилии организмов в природе пищевые и другие ресурсы ее сплошь и рядом лишь с трудом могут удов-

4

летворить их потребителей. Отсюда происходит ожесточенная конкуренция между организмами и “стремлением” как можно полнее использовать все возможности каждого жилого участка, или биотопа. Каждый сочлен фауны определенного участка природы, или сочлен так называемого сообщества (биоценоза) животных, населяющего данный участок, осваивает в нем определенное место или, как говорят, “нишу”, в которой для него хватило бы пищи, мест убежища и т. п. Это обстоятельство приводит, с одной стороны, к тому, что в борьбе за жизнь организмы распространяются на все широты, спускаются на все глубины, поднимаются на все высоты земной поверхности. С другой стороны, в любой отдельной точке земного шара организмы располагаются не на одном уровне, а в несколько ярусов, друг над другом. Даже в таком биотопе, каким является травяной покров луга, удается различить несколько жизненных ярусов, состоящих из животных, проводящих свою жизнь в почве (дождевые черви, личинки многих жуков и др.); из животных, преимущественно обитающих на земле (муравьи); из животных, держащихся в слое мха, который окутывает основания стеблей травы (бескрылые насекомые, клещи Oribatidae и др.); из обитателей листьев и стеблей (кузнечики, тли и др.); из обитателей цветков (некоторые пауки и др.).



Еще ярче ярусность выражена в водоемах, особенно в море. Там всегда различаются две большие группировки организмов—обитатели водной толщи, в которой выделяют планктон, охватывающий более или
менее пассивно парящих в воде животных, и нектон, охватывающий животных с хорошо выраженным активным движением, например рыб, китообразных,некоторых головоногих моллюсков и др., и обитатели дна
водоема, известные .под названием бентоса. В свою очередь, эти большие группировки распадаются на меньшие подразделения. Так, морской бентос распадается на четыре зоны, различающиеся по глубине: литоральная зона в области приливо-отливов; сублиторальная — до нижней
границы донных водорослей; батиальная — до конца материкового склона, т. е. до 1000—1700 м глубины; наконец, абиссальная, охватывающая все большие глубины вплоть до 11000 м с лишним (максимальная из
вестная глубина Мирового океана).

Использование животными всякого свободного пространства приводит к тому, что довольно многие беспозвоночные, в особенности среди насекомых, простейших и червей, поселяются на поверхности других,


более крупных животных или внутри них, питаются за их счет и превращаются в их паразитов. Число известных сейчас паразитических видов составляет не менее 6% от общего числа известных животных организмов.

В поисках подходящих условий существования виды животных, возникнув в каком-нибудь месте, расселяются из него, как от так называемого центра географического распространения, в разные стороны, завоевывая новые пространства. Можно было бы думать, что в таком случае животное население Земли повсюду должно стать одинаковым. Действительность опровергает это предположение: животное население разных стран, в особенности находящихся на разных широтах, большей частью неодинаково. Это обстоятельство вызывается рядом причин — современных и исторических. Повсеместному распространению любого вида животных кладут предел разного рода барьеры: таковы для многих сухопутных животных водные преграды в виде разделяющих сушу морей и океанов, высокие горные цепи, безводные пустыни и т. д. Кроме того, каждый вид животных обладает своими физиологическими особенностями и потребностями, делающими для него возможным существование

5

только в определенных климатических условиях; только места, удовлетворяющие этим требованиям, и. могут стать ареалом данного животного.



Вышеупомянутое влияние разного рода барьеров приводит к тому, что поверхность Земли по характеру животного населения может быть разбита на несколько крупных участков, или областей.

В науке о распространении животных — зоогеографии — принимаются шесть таких областей: 1) Голарктическая, охватывающая всю Европу (с северным побережьем Африки), Северную Азию и Северную Америку; 2) Эфиопская, т. е. Африка на юг от Сахары; 3) Восточная, или Индо-Малайская, занимающая тропическую часть Азии; 4) Неотропическая, т. е. Южная Америка; 5) Австралийская, занимающая Австралию с рядом прилежащих островов; 6) Антарктическая область, ограничивающаяся островами и побережьями Южного Ледовитого океана.

Каждая из областей обладает известным количеством характеризующих ее эндемических, т. е. свойственных ей одной, животных. В свою очередь, области делятся, опять-таки по составу животного населения, на единицы меньшего порядка: подобласти, провинции и т. п. Самая обширная из областей, Голарктическая, распадается на Палеоарктику, т. е. Европу и Азию (кроме тропической), и Неоарктику, т. е. Северную Америку.

Современный животный мир представляет результат длительной эволюции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли. Остатки этих животных, главным образом скелеты, сохранившиеся в ископаемом состоянии в отложениях разных эпох, свидетельствуют, что наряду с ныне существующими животными в разные эпохи существовал целый ряд групп, в настоящее время полностью вымерших. Строение этих групп и распределение их во времени помогают создать картину родословного древа всего животного царства. Откладывая рассмотрение этого древа, т. е. филогении животных, до конца книги, мы приводим ниже краткую таблицу, иллюстрирующую последовательную смену геологических эпох. Вся история Земли разбивается геологами на 5 главных отрезков, которые называют эрами. Эры делятся на периоды. Исследования последних лет показали, что жизнь существует на нашей планете значительно дольше, чем предполагали еще относительно недавно. В древнейших породах, возраст которых определяется в три и более миллиарда лет, найдены остатки микроскопических организмов, относящихся к прокариотному уровню организации клетки. В этот ранний период развития жизни большую роль играли цианеи (синезеленые водоросли), которые были первыми фотосинтезирующими (аутотрофными) организмами, благодаря деятельности которых в атмосфере Земли началось накопление молекулярного кислорода. Появление эукариотных клеток с обособленным клеточным ядром и хромосомной организацией генома произошло 1,5—2 млрд. лет назад и стало важнейшим этапом в эволюции жизни. Появление многоклеточных животных в истории развития жизни на Земле произошло около 1 млн. лет назад (см. геохронологическую таблицу на стр. 7).

Из осадочных пород протерозойской эры известны остатки радиолярий, отпечатки фораминифер, скелетные иглы губок, трубки кольчатых червей, раковины плеченогих и моллюсков и даже остатки членистоногих. Следовательно, уже в это время мир животных был представлен почти всеми типами, т. е. достиг высокой ступени развития, которая стала результатом очень длительной предшествующей эволюции.

Как ни ценны ископаемые остатки животных, существовавших в прежние геологические эпохи, для построения филогенетического древа животного мира все же одни они не могут служить достаточным мате-

6


Каталог: Книги
Книги -> Қазақстан Республикасының Білім және Ғылым Министрлігі
Книги -> Практикумы (цитология, эмбриология және гистология негіздері)
Книги -> А. Ж. Сейтембетова
Книги -> Қазақ әдебиетінің
Книги -> П. наумов омыртқалылар зоологиясы
Книги -> КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы
Книги -> Қазақстан республикасы білім және ғылым
Книги -> М. С. Байтенов Қазақстан Республикасы білім және ғылым министрлігінің
Книги -> Педагогика тарихы


Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   50


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет