Шартты рефлекстердің тежелуінің физиологиялық механизмі

Организмнің әртүрлі тіршілік жағдайларына тікелей бейімделу нәтижесі, оның шартты рефлекстік іс-әрекетінің динамикасы, мидың негізгі қоздырушы және тежеуші процестерінің қарым-қатынасына байланысты болады. Мидың қарама-қарсы тұрған қозу және тежелу процесінің мызғымас бірлігі барлық шартты рефлекстік іс-әрекеттің тізбегін механизмнің жасайды. Бұл екі жіртке процестері бір-бірінен өзара әрекеттесіп шартты рефлексті қалыптастырады.

Жүйкедегі қозудың өрістеуі туралы деректер физиологтар мен клиниктарга ертеден белгілі. Мұны оның жайылып таралуы немесе иррадиция деп атайды. Н.Е.Веданскийдің қорсетуі бойынша, бұл жүйке процесінің негізгі қасиеті ол бір орталықта пайда болып, басқа жүйке ортаның торына жайылып тарала алады. Ал, жүйке жүйесінің жайылуына қарама-қарсы оның бір жерге немесе бір орталыққа жиналып шоғырлануын концентрация дейді. Шартты рефлекс шоғырлануының қысқа мерзімді кезінен кейін қозудың жалпылай өрістейтін жалпылама (генерализация) сатысы басталады. Оның аффенттік және эффереттік түрлері болады [1].

Афференттік генерализация құбылысында шартты рефлекс тек белгілі бір ғана сигналға емес, оған ұқсас агенттерге де жауап ретінде пайда болады. Мысалы, жануар метрономның белгілі бір соғу жиілігінен қатар басқа жиілікті (қоңырауды, т.б. дыбыстарды) сезеді.

Эффереттік генерализация құбылысы бойынша, қозғалтқыш шартты рефлексін жасағанда бір тітіркендіргіш жалғыз қимыл әрекет емес, көптеген қозғалыс әсерлерін туғызады. Мысалы, адам мамандық дағдылары қалыптасқанша ширақ бір қимылдың орнына, қажетсіз көп қозғалыс жасайды.

Сонымен шартты рефлексті белгілі бір тітіргенліргіште қалыптастыруы кезінде, ол түрткі біртіндеп арнайы бола әсерлену жасайды. Ал, қозғалтқыш шартты рефлексін болады. Бұл шартты рефлексінің мамандану сатысы.

Жүйке процестерінің қозғалысы олардың күшіне тәуелді болады. Күші әлсіз қозу және бекімеген уақытша байланыстар өрістегіш жойылңыш келеді. Қозу процесінің кұші жеткілікті болса, олар шоғырланады, ал тым жоғары болса, тағы өрістей алады. Нақтылы шартты рефлекс қалыптасар кезде үш негізгі сатыдан өтеді. Уақытша байланыс жасаудың ең алғашқы кезінде, генерализация дейінгі сатыда мидың әртүрлі аймақтарының электрлік шамалары өте көп өзгеріске душар болады. Алайда бұл кезінде шартты мінездің әсерленуі білімбейді. Бұл жағдайда қозудың шоғырлануының ашық көрсетілген сипаты байқалады. Әсіресе, ол ми қыртысындағы шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің проекция зоналарында жинақталады. Қозудың шоғырланудың осы қысқа мерзімді кезінен кейін шартты рефлекстің генарализация сатысы басталады. Мұның негізінде қозудың «шашыраңқы» жайылуы жатыр.

Кейін шартты стимул ұштастырылған сайын әсер бәсеңдейді. Сөйтіп шартты жауап тек сигналдық тітіркендіргішке беріледі. Бұл мамандыру сатысы. Уақытша байланыстың осы екі кезеңі биотоқтың өзгеруіне біршама кедергі жасайды. Шартты тітіркендіргіштің әсерімен ұштастырылады. Бұл процесс шартты рефлекстік дағдының мамандануын, тітіркендіргіштердің айқын анықталуын, ажыратылуын (дифференция) қамтамасыз етеді. Ажыратылу процесі жүйке орталығында қозу және тежелу құбылыстарының жоғырлануы арқылы болады. Оның негізін жүйке процестерінің өзара индукциясы іске асырады. Индукция дегеніміз ми қыртысындағы қозған немесе тежелген ошақтарында қарама-қарсы процестін пайда болуы не күшейуі (бір мерзімді индукция немесе кеңістіктегі индукция). Ал егер соңғы құбылыстар қозу немесе тежелу процестері аяқталғанда басталса, бір ізді не уақыттық индукция туады. Тежелу ошақтары ықпалынан қозудың күшеюі немесе пайда болуы оң индукция, ал қызу ошағы ықпалы салдарынан тежелу процесінің тууымен тез индукция деп атайды. Индукция құбылысының механизмін жүйке клеткаларындағы электрондық өзгерістерімен түсіндіреді. Индукция уақытша құбылыс. Осылайша қозумен тежелу құбылыстарының көрінісі, олардың өзара күрделі әрекеттері шартты рефлекстің қалыптасуын және солар арқылы организімнің қоршаған ортаға ойдағыдай бейімделуін қамтамасыз етеді. И.П.Павлотың айтуы бойынша шартты рефлекстер қалыптасарда, ми қыртысында «әрекеттік өрнек» (мозайка) байқалады. Өйткені мидың белсенді әрекетегі зоналары жарасымды кескін үлесімін өзгертіп отырады. Мұндай қозу ошақтарының әрекеттік өрнегін көп каналда электрографиялық құралдар телевизорлар арқылы анықтауға болады [2].

Қозу процесінің жойылуына мысалы ретінде шартты рефлекстердің генерализациялану сатысын алуға болады. Шартты рефлекстің қалыптасуының бас кезінде тоқ шартты сигналдар емес, оларға ұқсас кез келген тітіркендіргіш шартсыз реакция тудырады, оның себебі шартты сигналдық әсерінен пайда болған қозу процесі ми қыртысының аймағына таралып, ми қыртысындағы шартсыз рефлекс орталығымен көптеген орталықтар уақытша байланыс түзеді. Шартты рефлексті қалыптастыру барысында қозудың жәйіліп таралуы бірте бірте шектеле түседі де, қозу процесі шартты сигналды қабылдауды қамтамасыз ететін нейрондар тобында шоғырланады. Бұл шоғырлану проецесі шартты сигалдан басқа тітіркендіргіштерді бекітпеу салдарынан және ішкі тежелу процесінің дамуынан қозудың шектелуі нәтижесінде атқарылады. Сыртқы тежелудің ми қыртысының уақытша байланыстан тыс аймақтарында жойылуы арқылы қалыптасқан уақытша байланыс тұрақталады, бекиді.

Ми қыртысында да оралық нерв жұйесінің басқа бөлімдеріндегі сияқты қозу мен тежелу процестерінің индукциясы (әрекеттестігі, өзара әсері) байқалады. Олардың арасында белгілі теңдестік қалыптасады да, не оң, не теріс индукция пайда болады.

Индуцкия өзінен, бейнеленуі, табиғаты жағынан иррадиацияға кері процесс. Иррадиацияның нәтижесінде бір мағыналы процес (мысалы қозу) туатын болса, индукция керісінше қарама- қарсы сипаттағы процесті тудырады және иррадиацияны шектейді, ол нервтік процестердің шоңырлануын қамтамасыз етеді.

Қозу мен тежелу процестерінің арасындағы күрделі мерзімдік және ауқымдық әрекеттестік үлкен ми жарты шарлар қыртысының анализдік- сезімдік негізін құрайды. Орталық нерв жүйесіндегі аталған процестік теңестігі, ортақ парабиоздық табиғаты ми қыртысының анализдік және синтездік қызметінің бір- бірімен тығыз байланыстылығының, бір- бірінсіз өтпейтінін атқарылмайтынының дәлелі. Ми қыртысындағы синтез қозумен, ал анализ процесі – тежелумен байланысты.

Ми қыртысының қалыпты қызмет қозу және тежелу процестерінің өзара әсері нәтижесінде қалыптасады. Қозу процесі шартты рефлекстің қалыптасуын, іске асуын қамтамасыз етсе, тежелу процесі оны нашарлатын, жойып, жіберіп отырады. Тежелу процесі рефлекторлық реакцияларды ретке келтіріп, жетілдіріп, отыруға жағдай тудырады. Демек, жүйкедегі бірыңғай құбылыстардың екі жағын құрайтын қозу мен тежелудің тепе- теңдік ара қатынасы жануарлар мен адамның сыртқы ортаның өзгермелі тұрткілеріне бейімделу іс- әрекетінің нәтижесін анықтайды [3].

Орталық жүйке жүйесіндегі тежелуді ашқан орыстың атақты ғалымы И.М.Сеченов. ми қыртысында тежелудің екі түрі кездеседі: шарсыз және шартты. Тежелудің шартсыз түрі орталық нерв жүйесінің кез- келген бөлімінде байқалады, ол бүкіл нерв жүйесіне тән құбылыс. Шартсыз тежелу шапшаң пайда болады да, онша ұзаққа созылмайды. Тежелудің бұл түрі сыртқы тежелу және шекті болып бөлінеді. Тежелудің сыртқы (шартсыз) және ішкі (шартты) түрлері болады.

Сыртқы тежелу (шартсыз) –жүйке жүйесінің туа біткен қасиеті. Ми қозу ошағы пайда болады да, теріс индукцияның заңының әсерінен ми қыртысының басқа бір айлақтарының қозғыштығы төмендейді, соның нәтижесінде оларда тежелу құбылысы байқалады. Тежелудің бұл түрін индукциялық немесе сыртқы тежелу деп атайды. Мысалы, шартты немесе индифферентті тітіркендіргіш звоноктың дауысына итте шартты сілекей болу рефлекс қалыптасқан делік. Звонок соғылған кезде кенеттен күтпеген жерде бір қосымша бөгде дыбыс пайда болса, (адамның қатты айқау дауысы), иттегі қалыптасқан шартты рефлекс бірден нашарлай бастайды сілекей бөліну тоқтап қалады немесе оның одн әрі қалыптасуы төмендейді. Бұл кездегі тежелудің, механизмі-тосыннан берілген индифферентті тітіркендіргіштің әсерінен итте бағдарлау рефлексі пайда болады. Осыған сәйкес ми қыртысының екінші бір аймағында қозу пайда болады, осы пайда болған қозу звонок берілу кезінде пайда болатын қозуға әсер беріп, теріс индукцияның заңы бойынша ол тежелуге ұшырайды, осының салдарынан қалыптасқан шартты сілекей бөліну рефлексі төмендеп жойыла бастайды.

Сыртқы немесе индукциялық тежелудің мардымдылығы бұрынғы (звонок әсеріне) қалыптасқан рефлекстің беріктілігімен тосыннан берілген тітіркендіргіштің күшіне байланысты болады. Егер тосыннан берілген тітіркендіргіш күшті болса және сонымен қатар иттің звонок әсеріне шартты сілекей болу рефлексі нашар бекіп қалыптасқан болса, онда индукциялық тежелу де бірден тез іске асады. Ал, егер қалыптасқан сілекей шартты рефлекс берік қалыптасқан болса, онда индукциялық сыртқы тежелу жай жүреді.

Сыртқы индукциялық және шектен тыс тежелулер жүйке жүйесінің туа біткен қасиеттеріне байланысты болғандықтан И.П.Павлов оларды шартсыз тежелу қатарына жатқызды [3].

Шартты рефлекстің сөнуіне жүргізілген тәжірибенің нәтижесі мәліметтерін мына тізбеден көруге болады.

Кесте 1- Шартты рефлекстің сөнетін тежелуі

Тітіркендіру уақыты мин.	Шартты тітіркендіргіш (метроном соғуы)	Слекей бөліну тамшы есебімен	Ескерту
12-07	Метроном дыбысы	13	Тітіркендіргіштер ұштастырылмайды
12-10	Солай	7
12-13	Солай	5
12-16	Солай	6
12-19	Солай	3
12-22	Солай	2,5
12-25	Солай	0

Тізбеде көрсетілгендей шартты сигнал метроком соғысының әсері шартты рефлекс көрсеткіштерінің (сілекей мөлшері) біртіндеп тқмендеп отыратындығын және оның толықтай тоқталуы екі тітіркендіргіш ұштастырылуының жетінші аралығында байқалады. Яғни шартты рефлекстің жойылып сөнуі жүреді.

Егер рефлекс өткеннен кейін шартты тітіркендіргіш әсерін уақытқа созсақ, онда шартты рефлекс қайтадан қалпына келе бастайды. Біраз мерзімдік үзілістен кейін шартты сигнал шартсыз тітіркендіргішпен ұштастырылмағанын өзінде жауап реакциясы жүре бастайды. Демек шартты рефлекстің сөнуі кезінде шартты рефлексті қамтамасыз ететін механизм жойылмайды, тек ішкі тежелу нәтижесінде уақытша шартты рефлекторлық байланыс әрекеттен шығарылады.

Сонымен шартты тітіркендіргіштің шартсыз тітіркендіргішпен ұштасуы тоқталатын болса, бұрыңғы қалыптасқан тұрақты шартты рефлекс нашарлайды, кейін шартты сигнал бірнеше рет ұштастырылмаса рефлекс жойылады.

Шартты тежелу тек қосалқы тітіркендіргішпен оң әсерлі шартты тітіркендіргіш мерзімі жағынан қабаттаса әсер еткен жағдайда ғана туындайды. Егер қосымша тітіркендіргіш әсері оң шартты тітіркендіргіш әсерінен азғана уақыт (10секунд) бұрын тиылса, онда екінші шартты рефлекс қалыптасады.

И.П.Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіне және қалыптастыру тәсілдеріне қарай жіктеу мен бірге, тежелу қасиеттерінің айырмашылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсетті.

Ол шартты тежелеудің жергілікті және ми құрылымында жалпылама түрде кездескендегіне ерекше көңіл аударды. Сөйтіп, шартты тежелеу организмнің бейімделу іс- әрекетін реттеп отырады. Егер шартты тежелеу қалыптаспаса организмде табиғи қажетсіз, қолайсыз әсерлер көп болар еді [5].

Пайдаланылған әдебиеттер:

1 Физиология поведения животных. Под редак. А.С.Батуева. Л. 1987

2 Физиология человека. В 3-х томах. Перевод с англ. Под ред. Р.М.Шмидта и Г.Тевса. М,Мир, 1996

3 Физиология человека. В 2-х томах. Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько М, Медицина 1998