Половые клетки. Гаметогенез

1. 
   Понятие о эмбриологии.
   
2. 
   Половые клетки.
   

2.2. Строение яйцеклетки.

3. 
   Гаметогенез.
   

3.2.Оогенез.

1.ПОНЯТИЕ О ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология – (от греч.embryon – зародыш и logos - учение) – наука о закономерностях развития зародышей.

Эмбриология подразделяется на прогенез и эмбриогенез.

Прогенез – это период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма.

Эмбриогенез – период развития зародыша от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом до рождения.

2.ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ

Половые клетки – гаметоциты, по строению сходны с соматическими клетками, но в отличии от них, половые клетки характеризуются низким уровнем метаболизма, утратой способностью к делению, гаплоидным набором хромосом.

2.1.СТРОЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА

Сперматозоид или спермий – это половая клетка самца. Она обладает следующими свойствами:

1. 
   Способна к хемотаксису и реотаксису. Хемотаксис – движение к химическому раздражителю (к веществам выделяемых яйцеклеткой). Реотаксис – движение против тока жидкости (против жидкости выделяемых половыми путями самки).
   
2. 
   Обеспечивают встречу с яйцеклеткой обусловленной способностью к передвижению и наличием жгутика и ферментов расположенных на головке сперматозоида и растворяющих оболочки яйцеклетки.
   
3. 
   Вносит центриоли, необходимые для деления оплодотворенной яйцеклетки.
   
4. 
   Сперматозоиды гетерогенны – в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом – Х-хромосомы или Y-хромосомы. (если в оплодотворении участвует сперматозоид с Y-хромосомой, создается мужской генотип ХY, если в оплодотворении участвует сперматозоид с Х-хромосомой то получается женский генотип ХХ).
   

Головка – от округлой до веретеновидной формы, покрыта вместе с шейкой и хвостиком плазмалеммой содержащей фибриллы придающие головке прочность. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой в виде шапочки. Это уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и сходный с лизосомой. Акросома содержит ферменты, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку: гиалуронидаза, кислая фосфатаза.

Шейка – содержит две центриоли – проксимальную и дистальную. Проксимальная центриоль располагается возле ядра и при оплодотворении вносится в яйцеклетку для образования веретена деления. Дистальная центриоль дает начало осевой нити хвостика.

Хвостик – состоит из начальной, главной и концевой части. В центре хвостика проходит осевая нить. В начальной части осевая нить построена из 2 центральных и 9 периферических пар микротрубочек состоящих из белка тубулина и окруженных расположенной по спирали митохондрией. Митохондрия образует энергию, которая действует на микротрубочки и сперматозоид способен к передвижению. Главная часть хвостика - по прежнему состоит из микротрубочек окруженных тонофибриллами и плазмалеммой. Концевая часть состоит из истонченной осевой нити покрытой плазмалеммой.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ.

Яйцеклетка – половая клетка самки. Имеет шаровидную форму, крупное ядро и ядрышко. Ядро яйцеклетки гомогаметно т.к. несет только Х-половую хромосому. Содержит гаплоидный набор хромосом. По размеру яйцеклетки крупнее сперматозоидов, их размеры варьируют от 100 мкм до 10 мм, что зависит от количества желтка в цитоплазме.

Яйцеклетка обладает несколькими свойствами:

1.Яйцеклетки не способны самостоятельно передвигаться. (скольжение яйцеклетки происходит по ворсинкам и благодаря сокращению стенки яйцевода)

2.В яйцеклетках отсутствуют центриоли.

3. Наличие в яйцеклетках питательного материала - желтка.

Желток – это питательные вещества (белки, фосфолипиды, углеводы), накапливающиеся в яйцах животных в виде гранул или сплошной массы для питания развивающегося зародыша и определяющий характер эмбриогенеза.

По количеству желтка яйцеклетки классифицируют на олиголецитальные (маложелтковые) – у ланцетника, млекопитающих, мезолецитальные (среднежелтковые) – амфибии, полилецитальные (многожелтковые) – птицы, рептилии. По расположению желтка классифицируют на изолецитальные – желток распределен равномерно (ланцетник, млекопитающие), центролецитальные – желток расположен в центре (птицы), телолецитальные – желток расположен у вегетативного полюса (птицы, рептилии).

4. Наличие кортикального слоя – по мере созревания яйцеклетки комплекс Гольджи смещается на периферию цитоплазмы и содержит ферменты участвующие в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

5. Поляризованное строение –неравномерное расположению органоидов в цитоплазме яйцеклетки.

6.Яйцеклетки покрыты тремя оболочками – первичной, вторичной и третичной. Первичная оболочка – оолемма – это плазмалемма яйцеклетки. Вторичная оболочка – прозрачная или блестящая – имеется только у млекопитающих, образована гликозамингликанами и гликопротеинами, которые продуцируются фолликулярными клетками и самой яйцеклеткой. Выполняет защитную, трофическую, транспортную функции и препятствует полиспермии. Третичная оболочка – у млекопитающих (лучистый венец) состоит из фолликулярных клеток. (они своими цитоплазматическими отростками соединяются с блестящей оболочкой и похоже на венец или солнце). (У птиц третичная оболочка это подскорлуповая оболочка).

3.ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметоциты – это производные первичных половых клеток – гаметобластов. Появляются они в начале эмбриогенеза в желточном мешке, затем мигрируют в гонады – зачатки половых желез. (в зависимости от развития пола животного, гаметобласты приобретают свойства либо сперматогониев либо оогониев из которых образуются сперматозоиды или яйцеклетки).

1. 
   СПЕРМАТОГЕНЕЗ
   

В лептотенной фазе начинается спирализация хромосом, они приобретают вид тонких нитей и становятся заметными. В зиготенной фазе гомологичные парные хромосомы (материнские и отцовские) конъюгируют – т.е. сближаются и соединяются. В пахитенной фазе – происходит кроссинговер – обмен гомологичными участками хромосом (обмен генетическим материалом). Хромосомы еще больше спирализуются и утолщаются. Начинают различаться хромосомы состоящие из хроматид образующих хиазмы (места соединения хроматид). В диплотенной фазе – конъюгировавшие хромосомы разделяются вдоль, за исключением хиазм и представляют собой счетверенную группу – тетраду, состоящую из 2-х хромосом, образованных каждая 2 хроматидами. После перераспределения генетического материала сперматоцит 1 порядка переходит в следующую стадию.

3.2. ООГЕНЕЗ

Это процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток, который начинается в яичниках в период эмбриогенеза самки и заканчивается в половых органах зрелой самки. Оогенез аналогичен сперматогенезу, но имеет некоторые особенности и проходит в три стадии: размножения, роста и созревания.

Стадия размножения – осуществляется в период внутриутробного развития самки, у некоторых млекопитающих в первые месяцы после рождения. В дальнейшем увеличение половых клеток у самок не происходит. Клетки в этой стадии называются оогониями, они активно делятся митозом и имеют диплоидный набор хромосом. После деления окружаются одним слоем фолликулярных клеток, которые обеспечивают питание оогоний.

Стадия роста – протекает в функционирующем яичнике, клетки называются ооциты 1-порядка. В их ядрах происходят хромосомные изменения аналогичные сперматоцитам 1-порядка (лептотенная, зиготенная, пахитенная и диплотенная фазы). Затем в цитоплазме ооцита 1-порядка синтезируется и накапливается желток, необходимый для развития зародыша.

Период роста протекает в две фазы роста: малый рост или превителлогенез и большой рост или вителлогенез.

В фазе превителлогенеза ооцит 1-порядка имеет оолемму (плазмалемму) и один слой фолликулярных клеток. Продолжается он до наступления половой зрелости самки.

В фазе вителлогенеза – формируется блестящая оболочка, лучистый венец. Происходит накопление желтка и формирование кортикального слоя.