Печень, поджелудочная железа

Текст лекции

Ташкент – 2011

План лекции: 1. Печень – общая характеристика, функции

– строение печеночной дольки

– кровообращение

– портальная долька

– понятие об ацинусе

– особенности строения кровеносных капилляров

– строение гепатоцита

– желчевыводящие пути

– желчный пузырь

2. Поджелудочная железа

– функции

– экзокринная часть

– эндокринная часть
ПЕЧЕНЬ

Самая крупная железа – до 1,5 кг. Покрыта тонкой плотной соединительно-тканной капсулой (Глиссонова). Имует две доли. Состоит из паренхимы и стромы. Паренхима – эпителиальные клетки энтодермального происхождения – гепатоциты и желчные пути. Строма – соединительно-тканные прослойки вокруг кровеносных сосудов и желчных протоков. Экзокринный и эндокринный секрет вырабатывают одни и же клетки – гепатоциты, составляющие 60% от всех клеток печени. Экзокринным секретом является желчь которая по системе выводных протоков попадает в двенадцатиперстную кишку. В кровь гепатоциты выделяют белки плазмы: фибриноген, альбумины, протромбин, а также липопротеиды, глюкозу, билирубин, тромбопоэтин. Кроме того, гепатоциты участвуют в метаболизме веществ, всосавшихся из кишечника или образовавшихся в организме, подвергая их различным превращениям и обезвреживая, например, холестерин, стероидные гормоны, алкоголь, аммиак, перекиси, лекарственные препараты.

В печени особенное кровообращение, так как в нее приносится и артериальная и венозная кровь. С венозной кровью через портальную вену приносятся многие вещества, всосавшиеся в желудочно-кишечный тракт, например глюкоза, аминокислоты и др. Артериальная кровь через а.hepatica приносит кислород.

Структурно-функциональной единицей печени считают классическую печеночную дольку. Она построена так, что обеспечивается выработка и выведение экзокринного и эндокринного секрета. В отличие от других желез в печени не выражены междольковые соединительно-тканные перегородки, хотя в печени свиньи и некоторых других животных они есть. Поэтому ориентирами для определения границ печеночной дольки служат центральная вена, расположенная в центре дольки, и так называемые портальные тракты, окружающие дольку и представленные тремя или четырьмя сосудами: 1) ветвь воротной вены, 2) ветвь печеночной артерии, 3) желчный проток и 4) лимфатический сосуд. Соединительная ткань в печени располагается в виде дерева, входит в орган от капсулы в области ворот и сопровождает разветвляющиеся сосуды. На поперечном срезе она видна обычно в виде маленьких образований треугольной формы, содержащих 4 отверстия. Размер этого портального тракта различен в зависимости от калибра ветвей, попавших на срез. От портальных трактов кровь из вены и артерии входит в дольки и здесь объединяется в синусоидных капиллярах, которые ветвятся между печеночными эпителиальными клетками и направляются к центру, впадая в центральную вену, от которой начинается система оттока крови. Далее из центральной вены кровь вливается в поддольковые вены, которые собираются в печеночные вены, выходящие на задней поверхности печени. Венозная система оттока располагается изолированно от портального тракта.

Печеночные дольки на срезах видны в различных плоскостях. Если мысленно соединить портальные тракты вокруг центральной вены, получится шестиугольник. Печеночные клетки располагаются в дольке неправильными радиальными рядами, сходящимися в центре вокруг центральной вены. Между этими рядами, называемыми печеночными пластинками или трабекулами располагаются щелевидные синусоидные капилляры. Каждый гепатоцит контактирует с 1-2 синусоидами и желчным канальцем, который располагается в виде щели между двумя гепатоцитами. Желчные канальцы образуют единую непрерывную систему в печеночных пластинках и впадают в желчные протоки портальных трактов.

Таким образом, кровь и желчь в дольке между центральными венами и портальными трактами движутся в противоположном направлении. При анализе причин различной степени поражения печеночных клеток в разных участках дольки возникло другое представление о структурно-функциональной единице печени – портальной дольке. Это представление основано на том, чтобы центром дольки считать начало желчного оттока, то-есть, портальный тракт, в который впадают желчные канальцы, расположенные в зоне от центральных вен трех соседних долек до портального тракта. Исходя из этого представления долька имеет форму треугольника. Такое представление позволяет объяснить любые вопросы, касающиеся тока желчи. Третье представление о структурной единице возникло из попытки выяснения каким образом кровь из портальных трактов попадает в синусоиды. При этом возникла концепция печеночного ацинуса, которая позволяет объяснить как качественные изменения состава крови в разных отделах классической дольки определяют метаболические функции гепатоцитов и их нарушения. Ацинус не является эндокринным концевым отделом как в других железах. В его состав входят части двух соседних долек. Очевидно, что гепатоциты, расположенные вблизи центральной вены контактируют с кровью, бедной кислородом и накопившей СО₂ и продукты обмена, а перипортальные клетки получают «свежую» кровь, богатую кислородом. Представление об ацинусе имеет в виду, что в портальных трактах должны быть ответвления мелких сосудов, отходящих от более крупных ветвей, по которым кровь поступает в синусоиды. Эти боковые ответвления обеспечивают «свежей» кровью любые участки паренхимы. Эти терминальные ветви вместе с конечными желчными канальцами образуют участок в форме ромба, который образует ацинус. Таким образом, получается, что клетки вокруг этих ветвей лучше всех кровоснабжаются. То-есть, ацинус можно представить как метаболическую единицу, объясняющую, например, почему периферические клетки классической печеночной дольки повреждаются токсическими веществами в первую очередь.

В стенке два вида клеток – эндотелиальные и Купферовские, которые являются печеночными макрофагами, происходят из моноцитов крови и лежат между эндотелиальными клетками. Вокруг синусоидных капилляров нет соединительной ткани.

Ультраструктура клеток Купфера. Звездчатая форма, в цитоплазме многочисленные лизосомы, высокая активность пероксидазы. Осуществляют фагоцитоз чужеродных веществ, фибрина, эритроцитов, обмен гемоглобина, желчных пигментов, захватывают Fе из крови для синтеза гемоглобина.

Ультраструктура эндотелиальных клеток. Удлиненная форма, контактируют с микроворсинками гепатоцитов. В цитоплазме гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пиноцитозные пузырьки, лизосомы.

В отличие от обычных фенестрированных капилляров III типа между эндотелиальными клетками нет щелей и местами нет базальной мембраны. Поры имеются в истонченных участках цитоплазмы эндотелиоцитов. Они играют роль фильтров, пропускающих через стенку капилляра определенные вещества к гепатоцитам. Между гепатоцитами и прилежащей к ним стенкой синусоида имеется щелевидное пространство (Диссе), содержащее плазму крови. В это пространство выступают микроворсинки гепатоцитов и эндотелия, имеются ретикулярные волокна.

Целостность стенки синусоида поддерживается: 1) одинаковым гидростатическим давлением в пространстве Диссе и внутри синусоида; 2) опорную функцию выполняют микроворсинки гепатоцитов, а местами липоцитов, которые иногда встречаются между гепатоцитами на синусоидальной поверхности; 3) эндотелиальные клетки связаны друг с другом контактами по типу fascia occludens; 4) в пространстве Диссе имеются ретикулярные волокна, которые являются также каркасом для гепатоцитов.

Гепатоциты имеют 1-2 ядра (25% двуядерные). Большая часть клеток полиплоидные (55-80% - тетраплоидные, 5-6% - октаплоидные, 10% - диплоидные). В цитоплазме многочисленные органоиды и включения (гликоген). Много митохондрий (1000-2000), которые не только служат источником энергии, но и участвуют в метаболических процессах (метаболизм липидов, углеводов, белков)ю Много свободных рибосом, развит гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум. Количество агранулярного ретикулума возрастает при осуществлении антитоксической функции (метаболизм лекарств и токсинов), хотя иногда продукты метаболизма оказываются более токсичными, чем исходное вещество и в результате повреждается сам гепатоцит. Хорошо развит комплекс Гольджи, располагается возле ядра и на билиарном полюсе гепатоцита. Имеются лизосомы, пероксисомы. На микроворсинках синусоидальной поверхности гепатоцита происходит всасывание нужных веществ из крови, а между ними – секреция. Маркерные ферменты: глюкозо-6-фосфатаза, цитохром Р-450, АсТ, АлТ. Поверхность, ограничивающая желчный каналец, является секреторной, выделяя компоненты желчи (желчные кислоты, соли, билирубин, белки, холестерин). Билирубин не синтезируется гепатоцитами, он образуется при распаде гемоглобина, поглощается гепатоцитами, подвергается связыванию с глюкуроновой кислотой и затем выводится в желчь. В желчь попадают также некоторые продукты метаболизма гормонов, лекарств. Желчь выделяется в кишечник неравномерно, по мере надобности, ее избыток накапливается в желчном пузыре.

Липоциты (клетки Ито), располагаются между гепатоцитами, содержат многочисленные липидные капли, имеют отростки, поддерживающие эндотелиоциты, синтезируют коллаген, участвуют в развитии фиброза печени.

Желчевыводящие пути. Началом оттока желчи являются желчные капилляры или канальцы, образованы гепатоцитами. Проходят в трабекулах, анастомозируют друг с другом, подходя к желчным протокам впадают в короткие канальцы Геринга, стенка которых кроме гепатоцитов имеет и собственные протоковые клетки, такие же как в желчных протоках. Эти канальцы впадают в мелкие желчные протоки портальных трактов. Кроме этих канальцев имеются мелкие холангиолы, отходящие от канальцев Геринга и также впадающие в желчные протоки. Стенка холангиол образована протоковыми эпителиальными клетками без участия гепатоцитов. Протоковые клетки по ряду признаков отличаются от гепатоцитов. Они соединяются плотными контактами и интердигитациями. В просвет выступают микроворсинки.

Желчные протоки выстланы низким кубическим эпителием. В крупных протоках цилиндрический эпителий. Два главных протока выходят из ворот и образуют печеночный проток. Внепеченочные протоки имеют в стенке гладкомышечные клетки и плотную соединительную ткань, то-есть имеют три оболочки. В крупных внутрипеченочных и внепеченочных протоках в слизистой оболочке располагаются альвеолярно-трубчатые железы.

Лимфатические сосуды выявляются только в портальных трактах, в капсуле печени, но не видны внутри дольки, поэтому нет четкого представления, о том, где образуется лимфа.

Имеет грушевидную форму, содержит 30-50 мл желчи. Выполняет функцию хранения и концентрирования желчи. В стенке три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Эпителий однослойный призматический, каемчатый, встречаются бокаловидные и эндокринные клетки.

Ее головная часть находится в изгибе двенадцатиперстной кишки, тело протягивается до селезенки, с которой соприкасается хвост. Имеет большую экзокринную часть и меньшую (3%) эндокринную.

Функции: 1) экзокринная, которая заключается в секреции панкреатического сока - набор ферментов (протеазы - трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, эластаза, липазы, альфа-амилаза, нуклеазы), поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса), 2) эндокринная – выработка ряда гормонов.

Принцип строения – дольчатый, напоминает строение околоушной слюнной железы.

Развивается из энтодермы, закладывается в виде двух выростов эпителия двенадцатиперстной кишки. Сначала образуется система протоков, из которых возникают концевые отделы (ацинусы).

Строма железы образована капсулой и отходящими от нее трабекулами, которые делят железу на дольки. Капсула и трабекулы состоят из рыхлой соединительной ткани, в трабекулах содержатся выводные протоки, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована ацинусами, выводными протоками и островками Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей.

Обновление секреторных клеток происходит за счет их деления в ацинусах.

Система выводных протоков имеет следующий принцип строения. Главный проток (Вирзунгиев), окруженный соединительной тканью, служит основой, от него на определенном расстоянии под углом отходят ветви, напоминая скелет селедки. Эти ветви проходят между дольками и называются междольковыми протоками, далее они ветвятся внутри долек и называются внутридольковыми. Их меньше чем в околоушной железе, их мелкие веточки входят в ацинусы и называются вставочными протоками. Все протоки в отличие от околоушной железы выстланы однослойным эпителием. Во вставочных протоках – низкий кубический эпителий, во внутридольковых – низкий цилиндрический или кубический, в междольковых – высокий цилиндрический эпителий, в главном протоке также цилиндрический, в котором встречаются бокаловидные и эндокринные клетки (ЕС, G, P). Секреция панкреатического сока регулируется секретином (S-клетки), панкреозимином (I-клетки), бомбезином (Р-клетки), панкреатическим полипептидом (РР-клетки), а также вегетативной нервной системой (n.vagus).

Эндокринная часть поджелудочной железы.

Скопления эндокринных клеток в различных участках долек называются островками Лангерганса (1869г.). Эндокринные клетки образуют тяжи или расположены беспорядочно, между ними множество кровеносных капилляров в рыхлой соединительной ткани. Островки отделены от ацинусов тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. По количеству этих островков судят об активности эндокринной функции. Эндокринные клетки (инсулоциты) отличаются по способности окрашиваться красителями. Различают 5 видов клеток:

1) В-клетки или базофильные инсулоциты окрашиваются основными красителями в синий цвет, составляют 60-80% всех клеток, вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень глюкозы в крови. В печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена. При недостатке выработки инсулина развивается сахарный диабет. В цитоплазме В-клеток много длинных и тонких митохондрий, возле ядра комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС. Секреторные гранулы с широким светлым ободком, в некоторых содержатся кристаллические структуры. В копмлексе Гольджи проинсулин превращается в инсулин.

2) А-клетки или ацидофильные, составляют 20-25%, их гранулы окрашиваются кислыми красителями в красный цвет. В электронном микроскопе у гранул виден тонкий ободок. Эти клетки содержат развитый развитый белоксинтезирующий аппарат, вырабатывают гормон глюкагон, который является антагонистом инсулина, так как стимулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания глюкозы в крови.

3) D - клетки, составляют 5-10%, гранулы без ободка, расположены менее плотно. Вырабатывают гормон соматостатин, который угнетает функцию А и В-клеток островков и ациноцитов, подавляет выход гормона роста из гипофиза, угнетает митотическую активность различных клеток.

4) D₁ – клетки (аргирофильные гранулы, мелкие, с узким светлым ободком). Вырабатывают вазоинтестинальный пептид – ВИП, понижающий артериальное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока.