Паразитизм: облигатный, факультативный, случайный



Pdf көрінісі
Дата27.09.2018
өлшемі69.75 Kb.

Эволюция жизненных 

форм паразитов

А.В. Катохин

ИЦиГ СО РАН

15 ноября 2017


Базовые термины для описания паразитарных систем

Паразитизм: 

облигатный, факультативный, случайный

эндо- и экто-

постоянный, временный, фазовый/периодический

макро-, микро-

гипер-



Хозяева:

окончательные, промежуточные 

основные, дополнительные, случайные, 

специфические, неспецифические

Жизненные циклы:

моноксенные (однохозяинные)

ди-, три-, … поли- ксенные

гомо- и гетероксенные

Балашов Ю.С. 2009 Паразитизм клещей и насекомых. 2009. «Наука» 


Fig 1 | Phylogenomics and the tree of life [Delsuc, Brinkmann, Philippe. Phylogenomics and the reconstruction of 

the tree of life. Nature Reviews Genetics, 2005]

Место паразитов и хозяев на Древе Жизни

Chordata > Mammalia

Homo sapiens

Arthropoda

Nematoda

Platyhelminthes

Metamonada: Giardiidae (лямблии)

Kinetoplastida: трипаносомиды

Parabasalia: трихомонады

Apicomplexa: плазмодии, кокцидии, токсоплазмы


http://blogs.bu.edu/pbokulic/2013/09/25/free-evolution-stuff/

Возраст видов паразитов и хозяев на Древе Жизни



https://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryote_species_pie_tree.png

Количество видов паразитов и хозяев на Древе Жизни 

(эукариотные виды)

ЖУКИ:

100 из 220.000

КЛОПЫ:

~ 2

50 из 

90.000

Excavata: Euglenozoa:

трипаносомиды

~500

ВШИ:

~1.000 (

540 описано)

Alveolata: Apicomplexa

: плазмодии, кокцидии, токсоплазмы 

~5000

КЛЕЩИ:



13,000 из 

~150,000

ГРИБЫ:

~

200 из 

~1,500,000

БЛОХИ:

~2,000

СЛЕПНИ, МУХИ, ОВОДЫ:

~ 14,000

ОСЫ. НАЕЗДНИКИ:



100,000 из 

~ 150,000

комары,мокрецы,мошки,москиты



~ 11,000


Правило Фаренхольца или «максимума коспециации»

филогения паразитов как зеркало отражает филогению хозяев, т. е. филогении 

паразитов и хозяев согласованы. Три основных филогенетических следствия 

(Hoberg and Brooks 2008):

1) несоответствие филогений паразита и хозяина, скорее, следствие 

вымирания, чем горизонтального перехода (см. ниже);

2) у паразитов, круг хозяев которых включает более одного вида, в расчет 

принимается тот хозяин, с филогенией которого наилучшим образом 

совпадает филогения паразита, а остальные хозяева игнорируются; 

3) наиболее богатые видами таксоны паразитов находятся в ассоциации с 

таксонами хозяев, наиболее богатыми видами, и наоборот.

Альтернативный подход основан на признании возможности горизонтального 

перехода (host-switching), т.е. колонизации паразитами неродственных хозяев.

Проведено разграничение понятий «коспециация» и «коадаптация» 

(коаккомодация). В первом случае речь идет о согласовании филогений 

паразита и хозяина, т. е. о макроэволюционной составляющей 

коэволюционного процесса; во втором же – о взаимной адаптации паразита и 

хозяина, которая обычно идет на микроэволюционном уровне по сценарию 

«гонки вооружений». 

Именно на уровне коадаптации и определяется специфичность паразита к 

хозяину, причем узкая специфичность далеко не всегда служит 

свидетельством древности данной паразито-хозяинной ассоциации .

Коэволюция паразитов и хозяев

Коэволюция паразитов и хозяев  / Коллективная монография под ред. К.В. Галактионова. – Труды Зоологического института РАН, 2016.

https://www.zin.ru/journals/trudyzin/supplements.html?year=2016


Возможные кофилогенетические процессы в 

коэволюции паразито–хозяинных систем 

(По Johnson et al. 2003)

Различные варианты горизонтального перехода («host 

switching») и «коадаптация» (коаккомодация)

Коспециация

Дивергенция хозяина не 

сопровождается коспециацией

паразита

Дупликация

Вымирание паразита в одной 

из линий дивергировавшего

хозяина («drowning on arrival»)

Паразит не попал в популяцию-

основательницу  одной из 

линий дивергировавшего

хозяина («missing the boat»)

Неполный горизонтальный 

переход

Горизонтальный переход с 



вымиранием паразита на одном из 

хозяев


Горизонтальный переход, 

сопровождающийся 

видообразованием паразита

Горизонтальный переход, 

сопровождающийся видообразо-

ванием паразита и последующим 

вымиранием паразита на одном из 

хозяев


Коэволюция паразитов и хозяев  / Коллективная монография под ред. К.В. Галактионова. – Труды Зоологического института РАН, 2016.

Современное распределение заболеваемости 

паразитарными болезнями

Zoonosis, Ed. J. Lorenzo-Morales,2012, www.intechopen.com]


Трансмиссивные вирусные

Нематоды 

(

геогельминтозы

)

Трансмиссивные нематодные

(

биогельминтозы

)

Трематода (геогельминтоз)

Трансмиссивные 

протозойные

Zoonosis, Ed. J. Lorenzo-Morales,2012, www.intechopen.com]

Современное распределение заболеваемости 

паразитарными болезнями



Zoonosis, Ed. J. Lorenzo-Morales,2012, www.intechopen.com]

Трансмиссивные вирусные

Нематоды 

(

геогельминтозы

)

Трансмиссивные нематодные

(

биогельминтозы

)

Трематода (геогельминтоз)

Трансмиссивные 

протозойные

Рассмотрим примеры эволюции жизненных циклов:



трипаносомид



плоских червей (трематоды и цестоды)

Современное распределение заболеваемости 

паразитарными болезнями


1. Примеры эволюции жизненных циклов

трипаносоматид

Численность паразитических  

кинетопластид многократно 

превышает число их 

свободноживущих видов

Переход к паразитизму 

происходил у кинетопластид

независимо и неоднократно в 

нескольких отрядах;

 Обособление группы 

облигатных паразитов –

трипаносоматид;

Фролов А.О. Гл 1. Трипаносоматиды (Kinetoplstea: Trypanosomatida) насекомые (Insecta): паттерны коэволюции и диверсификация 

систем паразит–хозяин. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  

Насекомые объективно остаются единственными кандидатами на роль 

первичных хозяев трипаносоматид.


Фролов А.О. Гл 1. Трипаносоматиды (Kinetoplstea: Trypanosomatida) насекомые (Insecta): паттерны коэволюции и диверсификация 

систем паразит–хозяин. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  



Insecta

Chordata

Схема различных типов жизненных циклов трипаносоматид: 

изменение числа и топологии  дифференцированных фаз 

пролиферации паразитов в насекомых. Звездочками отмечены 

фазы пролиферации, ассоциированные с формированием 

расселительных стадий

1. Примеры эволюции жизненных циклов

трипаносоматид


1. Примеры эволюции жизненных циклов

трипаносоматид

Фролов А.О. Гл 1. Трипаносоматиды (Kinetoplstea: Trypanosomatida) насекомые (Insecta): паттерны коэволюции и диверсификация 

систем паразит–хозяин. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  

происхождением трипаносом и лейшманий целиком укладывается в рамки мелового периода 

(65–145 млн).

 такие древние системы паразит–хозяин должны обладать исключительной эволюционной 

пластичностью и устойчивостью

Факты географической изоляции 

комплексов видов различных 

трипаносоматид, ассоциированных с 

определенными кровососами:

 T. cruzi и триатомовые клопы 

(Triatominae) из Южной и 

Центральной Америки, 

африканские T. brucei и мухи цеце,

 лейшмании Старого Света 

(Leishmania и Sauroleishmania) и 

москиты из родов Phlebotomus и 

Sergentomia, 

 лейшмании Нового Света (Viania и 

Paraleishmania), ассоциированные 

исключительно с москитами из 

рода  Lutzomia.



Галактионов К.В. Гл 2. Эволюция и биологическая радиация трематод: краткий очерк идей и мнений. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) 

Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  

2. Примеры эволюции жизненных циклов и форм

трематод


https://openi.nlm.nih.gov/detailedresult.php?img=PMC180085

1_1471-2148-7-11-2&req=4

http://trematode.net/TN_frontpage.cgi?navbar_selection=home&subnav_selection=phyla

http://atlas.or.kr/

Neodermata

Diplostomida

P

lag


iorch

iid


a

Гинецинская Т.А. Трематоды. Их жизненные циклы. 

Биология и эволюция– 1969.  



Схема строения  тегумента  неодермат. Показано 

прогрессивное погружение ядер сцинцития

Littlewood, D.T.J.

The evolution of parasitism in flatworms. In: Maule, A.G., Marks, N.J. (Eds) 

2005, Parasitic flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and 

physiology. 

2. Примеры эволюции жизненных циклов и форм

трематод как системы адаптаций


Галактионов К.В. Гл 2. Эволюция и биологическая 

радиация трематод: краткий очерк идей и мнений. В кн.: 

К.В. Галактионов (ред.) Коэволюция паразитов и хозяев 

(Коллективная монография). – 2016.  

2. Примеры эволюции жизненных циклов и форм 

трематод как системы адаптаций

http://trematode.net/TN_frontpage.cgi?navbar_selection=home&subnav_selection

=phyla


Схема вариаций жизненного цикла у дигеней

Littlewood, D.T.J. The evolution of parasitism in flatworms. In: Maule, A.G., Marks, N.J. (Eds) 2005, Parasitic 

flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and physiology. 

2. Примеры эволюции жизненных циклов и форм 

трематод как системы адаптаций

Opisthorchis

Paragonimus

Schistosoma

Fasciola


2. Закономерности эволюции жизненных циклов и 

форм трематод 

 Обязательным первым промежуточным хозяином в жизненном цикле служит моллюск;

 пассивное заражение мирацидием моллюска более прогрессивно, развивается способность 

поддерживать жизнеспособности мирацидия в яйце в состоянии гипобиоза;

 Этап партеногенетического размножения в моллюске служит своеобразным  «усилителем 

паразитарного сигнала»:

 редукция стадии «редия» с развитым кишечником и мускулатурой,  питание через покровы 

дочерних спороцист (более эффективно и менее травматично для моллюска-хозяина);

 в герминальной массе (произошедшей, вероятно, из яичника) происходит  апомиктический

партеногенез, появляются партениты с модульной организацией;

 Появление стадии церкарии и резкое повышение дисперсионного потенциала:

 сложное поисковое поведение (активный поиск, пассивное ожидание, активное ожидание и 

подражание добыче - в зависимости от экологического контекста всей системы;

 ювенилизация и миниатюризация личинок;

 Разные способы использования транспортного хозяина на стадии метацеркарии, что 

позволило освоить новых хозяев и выйти за пределы привычных экосистем;

 Максимальное увеличение индивидуальной плодовитости мариты (второй «усилитель 

паразитарного сигнала»):  две стратегии – производить немного крупных яиц или много мелких   

в зависимости от экологического контекста всей системы;

 Триксенный жизненный цикл наиболее сбалансированный в отношении своих дисперсионных 

возможностей и их обеспечения необходимым числом дисперсионных личинок.

Галактионов К.В. Гл 2. Эволция и биологическая радиация трематод: краткий очерк идей и мнений. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) 

Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  



2. Происхождение жизненных циклов трематод 

Выяснение происхождения жизненных циклов трематод связано с решением вопроса 

о направлении эволюции плоских червей

Первичность диксенных циклов (моллюск-моллюскоядные рыбы) общепризнанна, но что было в 

начале - сценарий  «mollusc first»

или                 «vertebrate first» ?

Галактионов К.В. Гл 2. Эволюция и биологическая радиация трематод: краткий очерк идей и мнений. В кн.: К.В. Галактионов (ред.) 

Коэволюция паразитов и хозяев (Коллективная монография). – 2016.  

Включение четырехногих позвоночных произошло позже с образование трехксенных циклов.

У шистосом (кровяных двуусток), вероятно, произошел переход к вторичной диксенности с 

превращением второго промежуточного хозяина в окончательного на фоне развития 

гемофагии, что обусловило их биологический прогресс.



Brant SV, Loker ES. Discovery-based studies of schistosome diversity stimulate new hypotheses about parasite biology. Trends Parasitol. 2013

2. Биологический прогресс шистосом



Brant SV, Loker ES. Discovery-based studies of schistosome diversity stimulate new hypotheses about parasite biology. Trends Parasitol. 2013

2. Биологический прогресс шистосом 

Множественные горизонтальные переходы («host switching») 

и «коадаптации» - переход с моллюсков-пульмонта на 

поматиопсид, а среди пульмонат – с планорбид на лимнеид.

Самый яркий недавний пример - колонизация шистосомами 

Южной Америки.

Африканские шистосомы заносились туда вместе с 

прибывающими на американский континент  африканскими 

рабами примерно с XVII по XIX века;

За это время в Южной Америке распространилась                  

S. mansoni, но не  S. haematobium

В Южной Америке партениты S. mansoni

которые в Африке паразитируют в моллюсках р. 

Biomphalaria, стали развиваться в южноамериканском виде 



B. glabrata, а вот моллюски р. Bulinus, кото-

рые в Африке служат первыми промежуточными 

хозяевами  S. haematobium, в Южной Америке 

отсутствуют.



Схема вариаций жизненного цикла у цестод. 

Littlewood, D.T.J. The evolution of parasitism in flatworms. In: Maule, A.G., Marks, N.J. (Eds) 2005, Parasitic 

flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and physiology. 

Фото: 


http://atlas.or.kr/atlas/

Arthropoda

3. Закономерности эволюции жизненных циклов у цестод



3. Закономерности эволюции жизненных циклов у цестод

Littlewood, D.T.J. The evolution of parasitism in flatworms. In: Maule, A.G., Marks, N.J. (Eds) 2005, Parasitic 

flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and physiology. 

Фото: 


http://atlas.or.kr/atlas/

 Как правило, в цикле не менее двух хозяев 

и переход из хозяина в хозяина пассивный;

 Первый хозяин – членистоногое 

(ракообразные, клещи, кровососущие 

насекомые, жуки);

 Освоили наземные экосистемы и обратно в 

водные (с морскими млекопитающими);

 Долгоживущие, репродуктивный потенциал 

обеспечивается многократным 

копированием гонад в формирующихся 

рядах проглоттид с образованием стробил;

 У некоторых есть бесполое размножение в 

цистах.


 Эволюционный тренд - обеспечение 

плодовитости, и усиление вооружения 

сколекса для закрепления в кишечнике;


3. Примеры жизненных циклов  цестод 

Схемы: 


https://gelmintoz.net, http://parazitipro.ru

Опасные для людей цестоды:

Spirometra erinaceieuropaei , Hymenolepis nana, Taenia saginata, T. solium, T. asiatica, 

Echinococcus granulosus, E. multilocularisDiphyllobothrium latum, Dilipidium caninum

(

дипилидиоз

)

Эхинококкоз

Дифиллоботриоз

Предупрежден – значит не заражен!

Спасибо за внимание



Каталог: lectures -> files
lectures -> Операция кесарева сечения
lectures -> Дифференциальная диагностика при легочных инфильтратах. Принципы лечения. Лектор: Доц. Ирназаров А. Х
lectures -> Галогенсодержащие анестетики вместо миорелаксантов чувствительность широко варьирует: Nilsson E., Paloheimo M., Muller K. et al., 1989
lectures -> Тема. Лекарственные средства для инфузионной терапии
files -> «за открытие механизмов аутофагии»
files -> Каждую минуту в одном только костном мозге появляется 500-700


Достарыңызбен бөлісу:


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет