Особенности реализации метода причинности по грейнджеру для исследования электроэнцефалограмм при абсансной эпилепсии


Глава 4. Применение адаптированной нелинейной



Pdf көрінісі
бет5/7
Дата24.10.2018
өлшемі5.01 Kb.
түріДиссертация
1   2   3   4   5   6   7
Глава 4. Применение адаптированной нелинейной 
грейнджеровской причинности для определения изменений 
структуры связей до, во время и после абсансного разряда у крыс - 
генетических моделей 
 
4.1 Введение 
Детектирование  направленного  взаимодействия  между  отделами 
головного  мозга  —  фундаментальная  задача  в  исследованиях  нервной 
системы  в  норме  и  при  патологии.  Эпилепсия  —  одно  из  наиболее 
частых 
неврологических 
заболеваний. 
Согласно 
современным 
представлениям,  развитие  патологической  активности  при  эпилепсии 
обусловлено  повышением  возбудимости  нервной  ткани,  а  также 
изменением  связанности  между  отдельными  областями  мозга. 
Выделяют  несколько  типов  эпилепсии,  затрагивающих разные области 
головного  мозга,  поэтому  исследование  особенностей  взаимосвязей 
между  областями  мозга  и  определение  места  и  времени  начала 
патологических  изменений  важно  для  ранней  диагностики  эпилепсии. 
Задержка,  а,  тем  более,  ошибка  в  диагнозе,  может  стать  причиною 
несвоевременного  или  даже  неверного  лечения,  что  усугубит  течение 
болезни. 
Ранее  в  ряде  работ  были  выделены  структуры  мозга,  где  пик-
волновая  активность,  характерная  для  абсансной  эпилепсии,  имеет 
максимальную  амплитуду  и  высказаны  гипотезы  об  инициации  и 
распространении  пик-волновой  активности  (рис.  4.1.1).  Все  гипотезы 
сходятся в одном: патогенез абсансной эпилепсии связан с нарушением 
таламо-кортикальной системы головного мозга. 
Согласно «центрэнцефалической» теории [Penfield, 1947] разряды 
образуются  в  глубоком  центральном  подкорковом  центре  по  средней 
линии  таламуса.  Далее  было  сделано  предложение,  что  этот  центр  — 
ретикулярное  таламическое  ядро.  В  [Buzsaki,  1991]  была  предложена 

 
104 
идея,  что  в  ретикулярном  ядре  таламуса  существуют  клетки-
ритмоводители,  после  «запуска»  которых  генерируемый  этими 
клетками  ритм  передаѐтся  коре.  Ряд  других  авторов  [Avanzini,  1992; 
Avanzini,  1993;  Avanzini,  2003;  Blumenfeld,  2002]  так  же  отводят 
таламусу  ключевую  роль  в  формировании  эпилептических  пик-
волновых  разрядов.  По  кортикальной  теории  пик-волновые  разряды 
возникают  в  лобной  коре  [Gibbs,  1952;  Bancaud,  1969;  Luders,  1984; 
Niedermeyer,  1996].  По  кортико-ретикулярной  теории  механизмы, 
ответственные  за  пик-волновые  разряды,  связаны  со  всей 
таламокортикальной  сетью  [Gloor,  1968;  Kostopoulos,  2000].  Согласно 
этой  теории  в  основе  про-эпилептической  активности  таламуса  лежат 
два  взаимосвязанных  процесса:  синхронизация  нейронов  таламуса  в 
состоянии  медленного  сна  (при  снижении  уровня  бодрствования), 
которое  характеризуется  появлением  сонных  веретен  на  ЭЭГ,  и 
патологический  процесс  трансформации  сонных  веретен  в  пик-
волновые  разряды.  Описанная  схема,  предусматривающая  общность 
таламо-кортикальных  механизмов  сонных  веретен  и  пик-волновых 
разрядов,  подверглась  серьезной  критике  [Pinault,  2006;  Meeren,  2009; 
Leresche, 2012]. В настоящее время господствующей теорией абсансной 
эпилепсии  является  теория  кортикального  фокуса  [Meeren,  2002].  Эта 
теория  утверждает,  что  фокус  эпилептической  активности  находится  в 
соматосенсорной  коре,  а  абсансный  разряд  возникает  вследствие 
взаимодействия  между  этой  областью  и  ядрами  таламуса  (например,  в 
[David, 2008]). В течение первых нескольких циклов разряда кора ведет 
таламус,  который  впоследствии  вовлекается  в  колебания,  после  этого 
кора  и  таламус  формируют  объединенную  сеть,  в  которой  обе 
структуры  влияют  друг  на  друга,  таким  образом,  усиливая  и 
поддерживая  ритмичные  разряды.  Выявление  роли  отдельных  частей 
соматосенсорной  системы,  включая  соответствующие  области  коры  и 

 
105 
таламуса,  может  приблизить  нас  к  пониманию  механизмов  абсанс-
эпилепсии. 
 
Рис.  4.1.1  Гипотезы  инициации  и  распространения  генерализованных  пик-волновых 
разрядов при абсанс-эпилепсии. 
Целью данной главы является детальное исследование изменений 
связей  во  времени  между  разными  частями  неокортекса  и  ядрами 
таламуса  при  возникновении,  развитии  и  завершении  абсансных 
эпилептических  разрядов  для  лучшего  понимания  вышеизложенных 
теорий. 

 
106 
4.2 Статистический анализ временной динамики кортико-таламо-
кортикальных взаимодействий 
Чтобы  провести  статистический  анализ  временной  динамики 
кортико-таламо-кортикальных 
взаимодействий 
с 
помощью 
адаптированной нелинейной грейнджеровской  причинности (рис.3.3.6), 
усреднѐнное  для  каждого  отдельного  животного  значение 
PI
  было 
отнормировано  на  среднее  значение 
PI
  во  время  фонового  участка 
(отрезок от 10 до 3 секунд до начала разряда) – 
фон
PI
.  
фон
PI
t
PI
t
PI


)
(
)
(
0
 
Величина 
0
PI
  была  отложена  в  зависимости  от  времени  для  двух 
временных отрезков, охватывающих: 
1.
 
преиктальную и начало иктальной фазы: от 3 с до начала разряда 
до 5 с после его начала разряда — всего 8 секунд; 
2.
 
конец иктальной фазы (последние 5 с разряда) и первые 3 с после 
завершения разряда. 
По построению, если для некоторой пары отведений в некоторый 
момент времени 
n
t
 
0
)
(
0

n
t
PI
, значит в этот момент времени величина 
связи  между  этими  отведениями  не  отличается  от  фонового  уровня. 
Если 
)
(
0
n
t
PI
  значимо  больше  нуля,  следовательно,  связанность 
увеличилась,  а  если  значимо  меньше  –  уменьшилась  по  отношению  к 
фону.  Поскольку  отдельные  значения  могут  быть  отличны  от  нуля  в 
силу  случайных  факторов,  нестационарности  сигнала,  неполноты 
модели  и  др.,  необходимо  для  каждого  момента  времени 
n
t
  иметь 
выборку  значений 
)
(
0
n
t
PI
,  в  нашем  случае  в  качестве  такой  выборки 
рассматривался  набор  значений,  полученных  от  различных  животных. 
Чтобы  определить  значимое  отличие  от  нуля,  был  выполнен 
двусторонний  t-тест  Стьюдента  [Student,  1908]  с  пороговым  уровнем 
значимости 
05
.
0

p
 
(рис.4.2.1).  Поскольку  при  многократном 
тестировании  увеличивается  шанс  получения  ложных  положительных 

 
107 
выводов  о  возрастании  связанности,  далее  рассматривались  как 
значимые  только  кластеры  из  минимум  трѐх  последовательных 
значений, признанных значимо отличными [Maris, 2007].  
Амплитуда 
0
PI
  в  течение  фонового  периода  за  3  с  до  начала 
разряда  не  отлична  от  нуля  во  всех  парах  отведений.  Статистически 
значимое  возрастание  по  отношению  к  нулю  начинается  вначале  при 
воздействии  таламуса  на  лобную  кору  (VPM→FC,  RTN→FC)  и  при 
воздействии  OC→FC  за  2.2  с  до  начала  разряда.  За  1.2  с  до  начала 
разряда  FC  начинает  вести  оба  таламических  ядра,  VPM  —  влиять  на 
OC и OC — на RTN. За 0.7-0.4 с до начала разряда  RTN отвечает OC, 
OC  отвечает  VPM,  а  FC  —  OC,  в  то  время  как  амплитуда 
0
PI
  между 
ядрами таламуса в обе стороны возрастает последней. 
Перед концом разряда можно видеть значимое воздействие на OC 
(FC, VPM, RTN → OC), на RTN (OC, FC, VPM, → RTN), а так же RTN 
→  VPM.  Сразу  после  окончания  разряда 
0
PI
  падает  до  нуля  во  всех 
парах отведений. 
Обобщения 
для 
графиков 
зависимости 
нормированного 
улучшения  прогноза  от  времени 
)
(
0
t
PI
  позволяют  сделать  следующие 
выводы: 
1.
 
в  иктальную  фазу  нет  значимого  воздействия  со  стороны 
остальных отведений на лобную кору (FC),  
2.
 
обнаружение значимого воздействия на OC и RTN по сравнению с 
фоном со стороны всех остальных структур мозга, 
3.
 
между  RTN  на  VPM  наблюдается  значимое  двустороннее 
воздействие, 
4.
 
после  окончания  разряда  не  наблюдается  никаких  особенностей 
взаимодействия  структур  мозга,  в  отличие  от  графиков  для 
преиктальной фазы. 

 
108 
 
После  детального  изучения  рис.4.2.1  возникла  гипотеза  о 
существовании  трѐх  различных  процессов  в  динамике  связей 
кортикальных и таламических структур: 
- 1
ый
 процесс, отвечающий только за инициацию разряда, 
- 2
ой
 процесс, отвечающий только за поддержание разряда, 
- 3
ий
 процесс, отвечающий только за прекращение разряда. 
Эти процессы не проявляются в сигналах, снимаемых с отдельных 
структур мозга, в том числе их сложно обнаружить визуально, в данной 
работе предполагается, что они проявляются только во взаимодействии 
между различными структурами. При этом в некоторых парах структур 
мозга  могут  иметь  место  как  отдельные  процессы,  так  и  разные  их 
сочетания.  Поэтому  можно  попытаться  обнаружить  их,  используя 
 
Рис.4.2.1.  Зависимость  нормированного  улучшения  прогноза  от  времени 
)
(
0
t
PI

Результаты  статистического  анализа  адаптированной  нелинейной  причинности  по 
Грейнджеру в течение преиктальной, иктальной и постиктальной фаз (3 с до и 4,5 с 
после начала разряда, 4,5 с до и 3 с после конца разряда). Error bars показывают 95%-
ый доверительный интервал, подсчитанный по 5 значениям  PI  для разных животных 
для  каждого  момента  времени.  Звѐздочки  показывают  значимое  отличие  от  нуля  с 
вероятностью  ошибки  <  0.05.  Чѐрные  вертикальные  линии  показывают  начало  и 
конец  разряда,  расстояние  от  серых  вертикальных  линий  до  чѐрных  вертикальных 
линий показывает ширину скользящего окна. 

 
109 
переменный  во  времени  адаптированный  метод  причинности  по 
Грейнджеру.  Если  все  три  процесса  имеют  место  быть,  то  на 
зависимости  улучшения  прогноза  от  времени 
)
(t
PI
  будет  наблюдаться 
примерно следующая картина (рис. 4.2.2): 
 
 
Процесс,  отвечающий  только  за  инициацию  разряда,  должен 
выглядеть,  как  резкое  кратковременное  увеличение  связанности 
(возрастание  улучшение  прогноза 
PI
)  между  некоторыми  структурами 
мозга  в  преиктальную  фазу.  Процесс,  отвечающий  за  поддержание 
разряда, должен проявляться в резком увеличении связанности в начале 
разряда  и  резком  падении  связанности  в  конце  разряда.  Окончание 
разряда  может быть  связано  как  с  завершением  процесса поддержания 
разряда,  так  и  с  наличием  отдельного  процесса  прекращения  разряда, 
который  должен  выражаться  в  резком  кратковременном  увеличении 
связанности  между  некоторыми  структурами  мозга.  Также  на  графике 
зависимости 
)
(t
PI
  потенциально  может  наблюдаться  сумма  двух  или 
всех трѐх процессов.  
 
Рис.4.2.2.  Зависимость  улучшения  прогноза  от  времени 
)
(t
PI
.  Чѐрная  сплошная 
линия  –  процесс,  отвечающий  только  за  инициацию  разряда,  серая  сплошная 
линия  – процесс, отвечающий только за поддержание разряда, серая пунктирная 
линия – процесс, отвечающий только за прекращение разряда, чѐрная пунктирная 
линия  –  сумма  всех  трѐх  процессов.  Чѐрные  вертикальные  линии  показывают 
начало  и  конец  разряда,  расстояние  от  серых  вертикальных  линий  до  чѐрных 
вертикальных  линий  показывает  ширину  скользящего  окна.  Значения  PI 
находящиеся  между  серыми  и  чѐрными  линиями,  рассчитаны  во  время  быстрых 
переходных  процессов  по  точкам,  захватывающим  как  разрядовую,  так  и 
фоновую активность. 

 
110 
С  точки  зрения  здравого  смысла  следовало  бы  ожидать,  чтобы 
процесс  инициации  наблюдался  в  одних  парах  отведений,  а  процесс 
прекращения  –  в  совсем  других.  Иначе  получится,  что  одна  и  та  же 
структура  мозга  посылает  сигналы,  запускающие  как  процесс 
инициации, так и процесс прекращения разряда. 
Далее  на  графиках  зависимости  адаптированной  нелинейной 
грейнджеровской причинности от времени (рис.4.2.1) была предпринята 
попытка  найти  процессы,  представленные  на  рис.  4.2.2.  При 
рассмотрении  графика  зависимости 
)
(
0
t
PI
  для  начал  разрядов  можно 
видеть, что в каких-то парах представлены два процесса — инициации и 
поддержания, а в каких-то парах один из процессов доминирует. Будем 
считать,  что  процесс  инициации  наблюдается,  если  до  того,  как 
скользящее окно захватило точки из разряда (т.е. до серой линии), есть 
не  менее  трѐх  подряд  значимо  отличных  от  нуля  точек.  Так  можно 
выделить  пары,  ответственные  только  за  «запуск»  разряда,  в  которых 
наблюдается только процесс инициации: 
— OC, RTN, VPM → FC,  
— FC, OC → VPM 
пары, ответственные только за поддержание разряда: 
— VPM ↔ RTN 
пары, в которых наблюдается два процесса: 
— FC, RTN, VPM → OC, 
— FC, OC → RTN 
Если  рассматривать  график  зависимости 
)
(
0
t
PI
  для  концов 
разрядов,  то  можно  увидеть  только  один  процесс,  отвечающий  за 
поддержание разряда: 
- FC, RTN, VPM → OC, 
- FC, OC, VPM → RTN 
- RTN ↔ VPM 

 
111 
Процесс, отвечающий за прекращения разряда, на этих данных не 
был  найден.  Возможно,  это  связано  с  тем,  что  окончание  разряда 
связано исключительно с завершением процесса поддержания разряда, а 
отдельного  процесса  прекращения  просто  не  существует.  Или  же  это 
связано с тем, что в данном эксперименте не записывались сигналы из 
«тормозящих»  структур  мозга.  В  частности,  показано,  что  при 
распространении  корковых  эпилептических  залпов  в  базальные  ядра 
вызывается  десинхронизация  активности  в  таламо-кортикальных 
нейронах,  что,  в  свою  очередь,  приводит  к  снижению  возбудимости 
кортикальных  нейронов  и  прекращению  разряда  [Paz,  2005;  Crunelli, 
2009]. 
Процесс инициации  разряда был обнаружен  практически  во  всех 
парах отведений, кроме RTN ↔ VPM, но запускался он в разное время 
относительно  начала  разряда.  Статистически  значимое  возрастание  по 
отношению  к  нулю  начинается  вначале  при  воздействии  таламуса  на 
лобную кору (VPM→FC, RTN→FC) и при воздействии OC→FC за 2.2 с 
до  начала  разряда.  За  1.2  с  до  начала  разряда  FC  начинает  вести  оба 
таламических  ядра,  VPM  повлияло  на  OC  и  OC  повлияло  на  RTN.  За 
0.7-0.4  с  до  начала  разряда  RTN  ответило  OC,  OC  ответило  VPM,  FC 
ответило OC (рис.4.2.3). 

 
112 
 
Необходимо  отметить,  что  в  данной  работе  электроды 
располагались в лобной и затылочной коре, а так же в ретикулярном и 
вентропостериальном  медиальном  ядрах  таламуса,  а  в  теменной 
(соматосенсорной) коре электродов не было. В соответствии с самыми 
современными  представлениями  [Meeren,  2002],  поддерживаемыми 
большинством исследователей, разряд начинается в локальном участке 
коры  —  в  точке  представительства  вибрисс,  которые  располагаются  в 
соматосенсорной области в теменной коре. Если обратить внимание на 
морфологическое  расположение  различных  структур  мозга  крысы 
(рис.4.2.4),  то  можно  увидеть,  что  между  лобной  корой  и  затылочной 
расположена  теменная  кора.  Поэтому  не  может  быть  исключена 
возможность того, что некоторые обнаруженные связи, такие, как связь 
между  лобной  и  затылочной  корой,  проявляются  вследствие  наличия 
активной фокальной области, которая напрямую влияет на обе зоны.  
 
 
 
а) 
 
 
 
б) 
 
 
 
в) 
Рис.4.2.3.  Процесс  инициации  в  таламо-кортикальной  системе.  Показаны  только 
вновь  усилившиеся  связи  на  каждом  временном  промежутке:  а)  за  2.2  секунды  до 
начала разряда, б) за 1.2 секунды до начала разряда, в) за 0.7-0.4 секунды до начала 
разряда.  Структуры  мозга:  затылочная  кора  (OC);  лобная  кора  (FC);  ретикулярное 
ядро таламуса (RTN); вентропостериальное медиальное ядро таламуса (VPM). 

 
113 
 
Процесс  поддержания  разряда  наблюдается  при  воздействии 
лобной  коры  на  затылочную  кору  (FC  →  OC),  при  воздействии 
вентропостериального медиального ядра таламуса на затылочную кору 
и  ретикулярное  ядро  таламуса  (VPM  →  OC,  RTN),  а  так  же  во 
взаимодействии  затылочной  коры  и  ретикулярного  ядра  таламуса  (OC 
↔  RTN)  и  вентропостериального  медиального  и  ретикулярного  ядер 
таламуса  (VPM  ↔  RTN)  (рис.4.2.5).  Стоит  отметить,  что  процесс 
поддержания  разряда  начинается  с  некоторой  задержкой  по  времени 
относительно  окончания  процесса  инициации.  Эта  задержка  на 
графиках соответствует провалу в связанности в первую секунду после 
начала  разряда.  Многими  исследователями  было  показано,  что 
характерной  чертой  активности  пирамидных  (возбудительных) 
нейронов,  является  их  способность  к  поддержанию  длительной 
гиперполяризации  мембраны  [Polack,  2007;  Paz,  2005;  Crunelli,  2009]. 
Считается,  что  это  обусловлено  временным  прекращением  тонических 
 
Рис.4.2.4.  Схематичное  изображение  расположения  структур  мозга  крысы-модели: 
1 — затылочная кора (OC); 2 — лобная кора (FC); 3 — ретикулярное ядро таламуса 
(RTN); 4 — вентропостериальное медиальное ядро таламуса (VPM), 5 — теменная 
кора (PC). 

 
114 
возбуждающих влияний (т.е. провалом в связанности в первую секунду 
разряда), которое приводит к сдвигу мембранного потенциала до уровня 
потенциала  покоя  и  повышению  входного  сопротивления  мембраны 
пирамидных  нейронов  [Pinault,  1998].  Возможно,  поэтому  перед 
запуском  длительного  процесса  поддержания  разряда  наблюдается 
провал в связанности между всеми структурами мозга. 
 
Итак, общепризнанную теорию механизмов абсансной эпилепсии, 
на  которой  настаивают  Неймегенская  и  Парижская  группы  [Luijtelaar, 
2009;  Polack,  2007],  можно  сформулировать  как  аномальную 
синхронизацию  связей  между  корой  и  таламусом.  Наиболее  вероятной 
первопричиной  возникновения  разряда,  согласно  этой  гипотезе, 
является  гипервозбудимость  соматосенсорной  коры.  Далее  в  течение 
первых нескольких циклов разряда соматосенсорная кора ведет таламус, 
а затем и таламус отвечает на это воздействие.  
В  данной  работе  с  помощью  адаптированного  метода 
причинности  по  Грейнджеру  перед  началом  разряда  удалось 
обнаружить предвестник, проявляющийся в кратковременном усилении 
воздействия одних областей мозга на другие; ранее всего (более чем за 2 
секунды  до  начала  разряда)  он  появляется  при  воздействии  всех 
рассмотренных структур на лобную кору, расположенную ближе всего к 
 
Рис.4.2.5.  Процесс  поддержания  в  таламо-кортикальной  системе.  Структура  связей. 
Структуры  мозга:  затылочная  кора  (OC);  лобная  кора  (FC);  ретикулярное  ядро 
таламуса (RTN); вентропостериальное медиальное ядро таламуса (VPM). 

 
115 
области,  рассматриваемой  согласно  современным  представлениям  в 
качестве эпилептического фокуса. 
То,  что  в  первую  очередь  наблюдается  усиление  воздействия  на 
лобную  кору,  наиболее  тесно  из  всех  представленных  структур 
связанную с теменной, возможно, связано с тем, что это усиление есть 
отклик на первую «вспышку» в соматосенсорной коре (которую мы не 
можем  увидеть  в  силу  отсутствия  там  электрода),  что  согласуется  с 
теорией коркового фокуса Меерен. 
Дальнейшее  развитие  патологической  нейрональной  активности 
происходит  через  транскортикальные  и  кортико-таламические  связи  и 
последующую  циркуляцию  возбуждения  в  таламокортикальных  цепях. 
Что и наблюдается на рис. 4.2.1 и 4.2.3: наличие кортико-кортикальных 
и  кортико-таламических  связей  при  отсутствии  таламо-таламических 
связей непосредственно перед началом разряда. 
В  процессе  поддержания  патологических  разрядов,  таламо-
кортикальная  система  входит  в  своеобразный  резонанс,  поддерживая 
гиперсинхронизацию.  Как  известно,  синхронизация  –  это  подстройка 
ритмов  осциллирующих  объектов  за  счѐт  слабого  взаимодействия 
между  ними.  Но,  во-первых,  наблюдаемая  в  таламо-кортикальной 
система  «синхронизация»  может  быть  просто  синхронностью 
колебаний, т.е. совпадением ритмов осциллирующих объектов, никак не 
связанным  со  связанностью.  Во-вторых,  синхронизация  является 
ненаправленной  мерой,  в  отличие  от  грейнджеровской  причинности. 
Поэтому  в  случае  измерения  синхронизации  можно  только 
констатировать 
наличие 
синхронности 
между 
таламусом 
и 
неокортексом  в  процессе  поддержания  разряда.  В  то  время  как  при 
измерении  адаптированной  грейнджеровской  причинности  во  время 
процесса  поддержания  разряда,  кроме  появившейся  двунаправленной 
внутриталамической  связанности,  удалось  увидеть  направленное 
воздействие  со  стороны  коры  конкретно  на  ростральное  ретикулярное 

 
116 
ядро 
таламуса. 
Это 
подтверждает 
предположения 
многих 
исследователей  [Pinault,  2003;  Timofeev,  2004;  Slaght,  2004]  о  том,  что 
корковая  активация  ретикулярного  таламического  ядра  усиливает 
пачечную  активность  его  тормозных  нейронов,  что  приводит,  в  свою 
очередь,  к  синхронизации  в  таламокортикальных  цепях  и,  как 
следствие, поддержанию и генерализации спайк-волновых разрядов. 
Так  же  во  время  разряда  воздействие  в  направлении  затылочной 
коры  и  ретикулярного  ядра  таламуса  (в  том  числе  друг  на  друга) 
значимо выше, чем в фоне, в то время как связь в направлении лобной 
коры  и  со  стороны  коры  на  вентропостериального  медиального  ядра 
таламуса  не  отличается  от  фонового  уровня.  Тогда  можно  заключить, 
что  лобная  кора  и  вентропостериальное  медиальное  ядро  таламуса 
являются  ведущими  структурами,  обеспечивающими  поддержание 
эпилептического разряда. 
Отсутствие  воздействия  на  лобную  кору,  главная  функция 
которой  –  двигательное  поведение,  во  время  разряда  хорошо 
согласуется 
с 
наблюдениями, 
подтверждающими 
отсутствие 
перемещений как крыс-моделей, так и больных людей во время разряда. 
Это  связано  с  тем,  что  сенсорная  информация,  поступающая  в  ядра 
таламуса,  кратковременно  блокируется  там  и  не  проникает  далее  в 
неокортекс,  поэтому  она  не  воспринимается  пациентом  с  абсансной 
эпилепсией  —  возникает  кратковременное  отключение  сознания 
[Blumenfeld, 2005]. 
1   2   3   4   5   6   7


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет