Ооловна залежная растительность центральной тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов 03. 00. 05 ботаника 03. 00. 16 экология



бет1/3
Дата17.07.2017
өлшемі0.57 Mb.
түріАвтореферат
  1   2   3

На правах рукописи



КУУЛАР Марина Май-ооловна



ЗАЛЕЖНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТЫВЫ:

флора, фитоценология

и анатомо-физиологические особенности эдификаторов

03.00.05 – ботаника

03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан-Удэ • 2010

Работа выполнена на кафедре общей биологии

ГОУ ВПО «Тывинский государственный университет»



Научные руководители:

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

доктор биологических наук, профессор







Дубровский Николай Григорьевич

доктор биологических наук, доцент




Официальные оппоненты:

Бэгзийн Сангидорж

доктор биологических наук







Батороева Интерна Сократовна

кандидат биологических наук, доцент




Ведущая организация:

Тувинский Институт комплексного

освоения природных ресурсов

СО РАН (г. Кызыл)

Защита диссертации состоится « 23 » апреля 2010 года в 9.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс: (301-2) 210588, e-mail d21202203@mail.ru, namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан « 20 » марта 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.А. Шорноева



ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Демутация или залежная сукцессия – сложный процесс восстановления не только исходной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных частях Евразии (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). Многими исследователями подчеркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием длительного этапа филогенеза растительности в результате антропогенного воздействия, но и природно-климатических условий современности. В результате, демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах.

Многие вопросы сложного и многофакторного процесса демутации в тувинских степях все еще слабо исследованы. В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей восстановления структуры и видового состава сообществ залежной растительности в наиболее гумидных котловинах Центральной Тувы (Туранской и Тандинской), стадий зацелинения и их длительности, а также подробного изучения анатомо-физиологических особенностей эдификаторов ценозов как индикаторов процесса залежной сукцессии. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в Республике Тыва по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.



Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры залежных фитоценозов на темно-каштановых и черноземных почвах Центрально-Тувинской котловины, а также изучение экологии эдификаторов в процессе демутации залежной растительности.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Дать характеристику природных условий Центрально-Тувинской котловины.

2. Выявить флору залежной растительности региона и осуществить анализ систематической, биоморфологической и эколого-географической ее структуры.

3. Определить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и провести их классификацию.

4. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ.

5. Исследовать анатомо-физиологические особенности эдификаторов фитоценозов в процессе восстановления залежной растительности.
Защищаемые положения

1. Флора залежей по фону темно-каштановой и черноземной почв Центральной Тувы, насчитывает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. При этом большим разнообразием систематического и экологического состава таксонов отличаются семейства Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae и Rosacea, характеризующие как аридные, так гумидные черты растительности залежей. Последние семейства (крестоцветные и розовые) более свойственны залежам на черноземах.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Установленные 4 категории высших единиц растительности соответствуют определенным этапам в многолетней динамике восстановления растительности залежей.

3. Анатомическое строение листьев и физиологические показатели (водный режим и пигментный состав) эдификаторов залежной растительности являются чуткими индикаторами изменений экологических условий в ходе демутации. При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий сукцессий.



Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования растительности залежей в Туранской и Тандинской депрессиях Тувинской котловины с 2006-2009 гг. Собран гербарный материал, включающий 1000 гербарных листов, сделаны более 112 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Для диагностики видов растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» и «Флора Сибири». При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Excel для обработки геоботанических описаний.

Изучение анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по август 2009 г. на ключевых участках (100м2) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центральной Тувы. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе TM-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).

Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964). Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хлорофиллов «а» и «б» (Шлык, 1968; Маслова и др., 1986). Расчет хлорофиллов проводили по формуле Witermans, de Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975) на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

Содержание воды в листьях модельных растений определяли в сушильном шкафу при температуре 100-105°С. Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t – критерий) при доверительном уровне Р1=95%.



Научная новизна. Впервые проведены комплексные экологические (анатомо-экофизиологические) и флоро-фитоценотическое изучение залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Определен список залежных растений и проведен их разносторонний анализ систематического, экологического и биоморфологического состава.

Впервые определено синтаксономическое разнообразие растительности залежей. Выявлено господство сообществ бурьянистой и корневищной стадий.

На примере 4 модельных видов растений (Artemisia glauca Раll. ex Willd., Elytrigia repens (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuса L., Неteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.) залежных фитоценозов обоснованы основные стадии демутации и происходящие при этом изменения экологических условий. Так, у исследованных видов на рыхлокустовой стадии усиливается опушенность листьев, уменьшаются размеры устьиц и клетки мезофилла четко дифференцированы в сравнении с образцами этих же видов на бурьянистой стадии. Результаты исследований пигментного состава у модельных растений также выявили тенденции их изменений в ходе залежной сукцессии.

Проведенные комплексные флористико-геоботанические и анатомо-физиологические исследования растительности залежей, впервые дали представления о процессах демутации на залежах по фону черноземных и темно-каштановых почв, сравнительно гумидных по экологическим условиям экосистемах в межгорных депрессиях Тувы.



Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать экологически-адаптивную концепцию земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Полученные данные по содержанию и соотношению хлорофиллов «а» и «б» и морфо-анатомической структуры листа залежных растений на различных стадиях восстановления показывают адаптивный потенциал изученных видов к криоаридным условиям обитания в условиях сухих котловин Центральной Тувы, а по водному режиму растений − непосредственный интерес при введении кормовых пастбищных растений в культуру.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010), кафедры экологии и зоологии ТывГУ (2007-2009); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Биоразнообразие и сохранение флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007-2009), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2009), «Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей, сотрудников и аспирантов Тывинского государственного университета (2008, 2009).

По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.



Объем работы. Диссертационная работа изложена на 138 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 21 рисунка и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 182 наименования, из них 10 – на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д-ру биол. наук, профессору Б.Б. Намзалову и д-ру биол. наук Н.Г. Дубровскому за консультации, поддержку и обсуждение результатов работы, а также преподавателям и сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и зоологии ТывГУ, кафедры ботаники БГУ за участие и помощь в работе.


ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Природные условия района исследования

В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия (рис. 1). Она находится в центре Азии, что определяет экстремальный режим среды, связанный с недостаточным увлажнением и крайней континентальностью климата. Общее количество осадков в северной части (г. Кызыл) колеблется в пределах 180-230 мм, в южной (с. Сосновка) – 250-350 мм. Среднегодовая температура воздуха -5-7 °С, абсолютный максимум приходится на июль +36…+39 °С, а зимой в отдельные дни температура может опускаться до -51…-54 °С. Почва замерзает до 140 см постепенно – со второй декады ноября до начала. марта, оттаивает – с конца апреля до середины июля (Гос. доклад…, 2007).



Котловины:

1 – Улуг-Хемская;

2 – Хемчикская;

3 – Турано-Уюкская




Рис. 1. Орографическая схема Центрально-Тувинской котловины
По характеру и закономерностям растительного покрова Тува принадлежит к двум крупным единицам: Алтае-Саянской горно-таежной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии.

Изучение растительности залежей имеет достаточно длинную историю. В начале ХХ века независимо друг от друга появляются работы Г.Н. Высоцкого (1915), К.М. Залесского (1918), Е.М. Лавренко (1940), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1954), где даются схемы зацелинения залежей по временным стадиям и ботаническим составом на отдельных циклах и выпадением отдельных стадий. К.М. Залесский разрабатывает общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части бывшего СССР: 1. Бурьянистая (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая (стадия дерновинных злаков); 4. Плотнокустовая (вторичная целина).

В результате зацелинения формируется растительные группировки, приближающиеся по своей структуре к естественным растительным сообществам. В условиях Абаканских и Тувинских степей получают развития особая мелкобурьянистая стадия (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова,1985). В целом, исследования процессов восстановления залежных земель усилился, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Тулухонов, 1990; Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999; Быков, Намзалов, 1999; Куликов, Быков, Давыдова, 2001). Залежные фитосистемы Тувы изучены А.В. Ооржак (2007). При этом основной упор был ею сделан на анализ растительности залежей по фону каштановых и светлокаштановых почв в Центрально-Тувинской котловине.

Глава II. Флора залежной растительности

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры

Флора (или ценофлора) сравнительно гумидных залежей по фону темно-каштановых и черноземных почв Центрально-Тувинской котловины не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М. Красноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А.Тимохина (1979), В.П. Седельников (1985), А.В. Куминова (1982, 1983, 1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и другие. Список залежной флоры исследованных участков Центрально-Тувинской котловины насчитывает 119 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл. 1).


Таблица 1

Ведущие семейства залежной ценофлоры




Семейство

Число видов

% от общего числа видов

Число родов

1

Asteraceae

23

19

13

2

Poaceae

22

18

17

3

Fabaceae

11

9

8

4

Brassicaceae

7

6

7

5

Rosaceae

7

6

2

Всего

70

58

47

Господство Asteraceae (19%), в составе которой имеются много адвентивных видов, объясняется их экологической пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян (видоизмененные листочки обертки, паппус и др.). Высокий удельный вес занимает семейство Poaceae (18%). Виды злаков весьма устойчивые в посевах, но многие из них не являются широко распространенными сорными растениями. Эти виды – хороший показатель восстановления степной растительности. Согласно Н.Н. Цвелеву (1994) злаки заняли ключевые позиции во многих флорах благодаря эколого-биологическим особенностям (мощная корневая система – дернина, формирующая вегетативную среду обитания, вегетативная подвижность и др.). Довольно высокое положение семейства Rosaceae (6%), в частности обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семействаPotentilla. Это показатель отчасти и умеренно голарктического характера нашей флоры. Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 70 или 58% от общей флоры.



2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры

В залежной флоре Центрально-Тувинской котловины численно преобладают травянистые поликарпики – 63%. В связи со значительным дефицитом влаги в летний период приспособительная эволюция видов привела к значительному числу довольно разнообразных жизненных форм с подземными органами, служащими для переживания этого неблагоприятного периода времени, в том числе и приспособленными для вегетативного размножения. Таких форм особенно много среди монокарпов (21,9%); это двулетники и 1-2 летние травянистые растения. Во флоре залежей мало представлены полукустарнички (Artemisia frigidaи и др. – 0,8%) и кустарники (Caragana pygmaea, C. Bungei1,7%). Они уступают место травянистым растениям. Широко распространены биоморфы травянистых поликарпиков. Это стержнекорневые (52/44%), короткокорневищные (28/24%), длиннокорневищные (17/14%), кистекорневые (13/11%) и корнеотпрысковые (6/5%) растения, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги (табл. 2).



Таблица 2

Биологический спектр залежной ценофлоры




Жизненные формы

Число видов

в %

1

Травянистые многолетники (поликарпы)

75

63,0

2

Однолетники (монокарпы)

26

21,9

3

Двулетники

9

7,6

4

Одно-, двулетники

6

5,0

5

Кустарнички

2

1,7

6

Полукустарнички

1

0,8

Всего:

119

100

Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. Каждый год в почве остается их генетический фонд – семена. Среди залежных безрозеточных растений (46/39%), где в основном представлены виды стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae.



2.3. Экологическая структура ценофлоры

При характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп А.В. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (53/45%), мезоксерофитов (36/30%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающейся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (19/16%), растения умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (4/3%) в растительном покрове связано с засолением почвы и накоплением солей в отрицательных формах рельефа. Распределение видов по экологическим группам показано на рис. 2.




Рис. 2. Распределение видов по экологическим группам
А.В. Ооржак, Б.Б. Намзаловым и Н.Г. Дубровским (2005) была предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы – строго залежные, случайно залежные и переходные с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений. Встречаемость видов на изучаемой территории дифференцируются в следующих соотношениях: строго залежных (53/44%), переходных (38/32%) и случайно залежных (28/24%) (рис. 3). К типично залежным растениям можно отнести следующие виды: Setaria viridis, Artemisia scoparia, Nonea pulla, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis, Neopallasia pectinata и др. К категории переходных видов, которые одинаково встречаются как степных, так и залежных сообществах, можно отнести Carex duriuscula, Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Potentilla bifurca и др. Те виды, которые внедрились случайно, и не свойственны залежам; это Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Astragalus adsurgens, Oxytropis pilosa, Aster alpinus и др. Выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать возраст залежей, а также стадии их развития в залежной сукцессии.


Рис. 3. Встречаемость видов (в %) по системе флористического комплекса залежей (ФКЗ)
2.4. Ареалогический анализ ценофлоры

Преобладание во флоре видов горно-степной и собственно-степной эколого-географических групп объясняются современными природно-климатическими условиями в котловинах Центральной Тувы, а также зонального положения степей Тывы. В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980), все виды залежной флоры разделены на 8 географических (ареальных) групп. Во флоре характерно участие голарктических (12%) и азиатских (12%) видов. Евразийская группа самая многочисленная и насчитывает 54 вида (45%). Космополитов – 8%. Меньшим количеством представлены азиатско-американские (3%) и туранские (2%) элементы во флоре.





Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет