Морський екологічний журнал



Pdf көрінісі
Дата27.09.2018
өлшемі107.01 Kb.

 

©

 В. Е. Заика, 2004                                                                                                                                                                             



5

                            

 

МОРСЬКИЙ   

ЕКОЛОГІЧНИЙ  

ЖУРНАЛ 

               



 

 

УДК 574 (262.5) 

 

В. Е. Заика, 

чл.-корр. НАНУ, вед. научн. сотр 

 

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,  



Севастополь, Украина 

 

ТИПЫ МЕСТООБИТАНИЙ В МОРСКОЙ ПЕЛАГИАЛИ  



(НА ПРИМЕРЕ ЧЕРНОГО МОРЯ) 

 

Границы местообитаний пелагических сообществ и популяций раньше считали совпадающими с границами 

водных масс. Позже описания структуры местообитаний становились все более детальными. При этом изу-

чаемые типы сообществ становились все более узкими таксономически. В результате биотопическая струк-

тура пелагиали сейчас представляется более сложной, чем ранее. Это хорошо видно на примере пелагиали 

Черного моря, особенно в период сильной летней стратификации. 



Ключевые слова: местообитание, биотоп, пелагиаль, Черное море 

 

 



Общая классификация местообитаний 

Понятие  «окружающая  среда»  приме-

няют  ко  всем  уровням  организации  жизни, 

включая  биосферный: «В  биосфере  живые  ор-

ганизмы (живое вещество) и среда их обитания 

органически  связаны  и  взаимодействуют  друг 

с  другом,  образуя  целостную  динамическую 

систему» [23]. На каждом из уровней под сре-

дой  понимают  участки  соответствующего 

масштаба и пространственной конфигурации. 

Экологи издавна считают окружающую 

среду  состоящей  из  местообитаний.  Андре-

вартха [26] пишет: «Ч. Элтон [27] вскрыл важ-

ность  изучения  распределения  и  обилия  жи-

вотных в природе…, показал, что при этом по-

лезно  наблюдать  взаимоотношения  животных, 

живущих  вместе  в  «сообществах».  Под  сооб-

ществом  он  понимал  комплексы  животных, 

совместно  найденных  в  «местообитаниях». 

Под  последними  Элтон [28] понимал  «пло-

щадь, которая кажется обладающей некоторой 

однородностью  в  отношении  физиографии, 

растительности  или  иных  качеств,  которые 

эколог  сочтет  важными  (либо  легко  узнавае-

мыми)» ([26], стр. 3 – 4). Характерно  также 

следующее высказывание: «Эколог, желающий 

ограничить разнообразие мест, где следует ис-

кать  данное  животное,  должен  выявить  ре-

шающие  (с  точки  зрения  животного)  факторы 

среды» [16]. 

Одум [19] широко  использует  термин 

экосистема, обозначающий сообщество вместе 

с неживой средой, и отмечает, что сообществу 

и экосистеме американских авторов в европей-

ской и русской литературе соответствуют био-

ценоз  и  биогеоценоз.  Заметим,  что  включение 

среды  «во-внутрь»  экосистемы  означает,  что 

она  уже  не  «окружающая  среда»,  так  что  эко-

системы  граничат  с  соседними  экосистемами, 

и,  будучи  безразмерными,  обычно  охватыва-

ются более крупной экосистемой. Относитель-


В. Е. Заика 

6

                                                                                                                        



Морський екологічний журнал, № 3, Т. III. 2004

 

                           



но  соотношения  сообщества  и  биоценоза  ка-

жутся полезными некоторые уточнения [7]. 

Что  касается  детализации  понятия 

«среда»,  то  Одум [19] использует  термин  ме-

стообитание  применительно к среде обитания, 

как  популяции,  так  и  сообщества.  Так  посту-

пают  и  многие  другие  авторы.  Однако  часть 

экологов,  например  К.  В.  Беклемишев [2], со 

ссылкой  на [29], определяет  биотоп  как  часть 

среды обитания, занятую биоценозом (сообще-

ством), в отличие от стации, которая есть часть 

среды  обитания,  населенная  популяцией  дан-

ного вида. Отметим, что термин стация больше 

в  ходу  у  русских  наземных  зоологов,  изучаю-

щих  отдельные  виды  относительно  крупных 

животных.  Строгое  различение  биотопов  и 

стаций пока не привилось, во всяком случае, в 

гидробиологии.  История  появления  термина 

биотоп приводится в [25].  

Очевидно,  что  термин  местообитание 

имеет более общее значение, тогда как биотоп 

и  стация – подчиненное.  Пространственно-

временная  классификация  местообитаний  (не-

изменные,  сезонные,  эфемерные,  непрерыв-

ные,  пятнистые,  изолированные)  дана  в [1]. 

Теоретически  отношения  сообщества  и  биото-

па  предельно  просты,  и  основные  трудности 

начинаются  при  выяснении  реальных  границ 

систем. В частности, физические границы био-

топа  выделить  легче,  чем  биологические  гра-

ницы соответствующего сообщества. В резуль-

тате  континуальности  распределения  организ-

мов  четкое  выделение  ценотических  границ 

невозможно  без  количественной  формализа-

ции  методов, (например,  по  руководящим  ви-

дам, как при изучении зообентоса).  

В  биогеоценологии,  развиваемую  пре-

имущественно  ботаниками,  вопрос  о границах 

биогеоценоза  и  входящих  в  него  сообществ 

растений  и  животных  продолжает  быть  дис-

куссионным [3, 17]. Введено понятие о «мини-

мум-ареале  биогеоценоза» – «минимальном 

пространстве,  на  котором  совершается    эле-

ментарный  круговорот  субстанции» ([24], по 

[3]).  В  биогеоценологии  пространственные 

масштабы  рассматриваемых  систем  особенно 

велики. В противоположность этому, в парази-

тологии  особенно  большое  внимание  прихо-

дится  уделять  микроместообитаниям  отдель-

ных видов и ценозов, причем все усложняется 

явлением паразито-хозяинной специфичности. 

Изложенное  выше  дает  общее  пред-

ставление об используемых в разных разделах 

экологии  терминах,  связанных  со  средой.  Бо-

лее  детально  рассмотрим  эти  вопросы  приме-

нительно к морской пелагиали. 



Структура  местообитаний  в  пелагиали 

океана  

Согласно [2], в  пелагиали  океана  сле-

дует  различать  биотопы  экологический  и  био-

географический. Первый может быть большим 

и  маленьким  (любой  объем  воды),  тогда  как 

биотоп  биогеографический – это  всегда  ланд-

шафт. Водные массы являются стациями пела-

гических  популяций  и  биотопами  пелагиче-

ских  биоценозов.  На  границах  водных  масс 

происходит смена населения. Популяции нери-

тических  видов  живут в прибрежных модифи-

кациях водных масс, многие из них гетеротоп-

ны.  Обязательная  связь  с  дном  делает  нерити-

ческие виды сходными с видами твердых суб-

стратов. 

М.  Е.  Виноградов [4] тоже  называет 

водную  массу  биотопом  сообщества,  но  при 

этом  указывает,  что  биотопом  для  видов  с 

большими  вертикальными  миграциями  оказы-

вается  не  одна  водная  масса,  а  вся  водная 

структура.  Подчеркивается  стратификация 

океанических  вод  в  высоких  и  средних  широ-

тах и малая вертикальная протяженность слоев 

с  различными  термогалинными  характеристи-

ками.  Слоистость  распределения  и  чередова-

ние  глубин  доминирования  отдельных  видов 

позволяют провести деление пелагиали на вер-

тикальные  биологические  зоны.  Выделены 

эпипланктон,  интерзональный  и  глубоковод-

ный  планктон [4]. Если  поначалу  биотопы 

океанической  пелагиали  выделяли  по  водным 

массам,  то  по  мере  детализации  исследований



Типы местообитаний в морской пелагиали … 

Морський екологічний журнал, № 3, Т. III. 2004                                                                                                                                                     

7

 

                             



общая схема структуры биотопов все более ус-

ложнялась.  Так,  А.  В.  Ковалев [15] выделяет 

океанические  и  неритические  местообитания, 

граница  между  которыми  примерно  совпадает 

с  границей  шельфа.  Виды  океанического  ком-

плекса,  по [15], как  правило,  стенобионты 

(стеногалинные  и  стенотермные  виды),  среди 

них  выше  доля  хищников  и  эврифагов.  Нери-

тический  комплекс  значительно  меньше  по 

числу  видов,  в  основном  это – эврибионты. 

Дополнительно  выделены  комплексы  океани-

ческо-неритический  узконеритический  (при-

брежный). Из общего числа (четыре) комплек-

сов  в  Черном  море  присутствуют  три  (без 

океанического), а в Азовском – два (неритиче-

ский и узконеритический) [15].  

Крупное  аналитическое  обобщение  по 

структуре  нектонных  сообществ  сделано  не-

давно на обширных материалах из прикуриль-

ских  вод,  с  применением  новейших  методиче-

ких разработок [11]. Выделены биотопические 

группировки  нектона.  Проведено  биоценоти-

ческое районирование акватории с выделением 

и  анализом  биоценотических  комплексов 

(«синтаксонов»).  При  этом  авторы,  в  отличие 

от  ранее  цитированных  исследователей,  опе-

рировавших  экологически  различными  ком-

плексами  видов,  используют  концепцию  пе-

терсеновых  сообществ,  со  ссылкой  на [18]. В 

исследованном  районе  выделено  семь  типов 

биоценотических  комплексов,  образующих 

много  причудливых  по  форме  пятен  разного 

масштаба.  Все  это  весьма  отличается  от  опи-

санного  ранее  выделения  биотопов  по  грани-

цам  водных  масс.  Результаты [11] наглядно 

показывают,  что  типы  выделяемых  группиро-

вок (сообществ) и конкретные методы количе-

ственного  определения  их  границ  сильно 

влияют  на  наши  представления  о  биотопиче-

ской структуре пелагиали.  



Биотопическое строение пелагиали Черного 

моря 

Т. С. Петипа с соавт. [20] на материале 

по зоопланктону выделили в пелагиали Черно-

го  моря  тепловодный  эпипланктонный  ком-

плекс,  отделенный  в  летний  сезон  от  нижеле-

жащего  холодноводного  батипланктонного 

комплекса  температурным  скачком. Зимой ба-

типланктонный комплекс часто преобладает по 

числу  видов  и  общему  обилию  зоопланктона. 

О  комплексах  зоопланктона,  выделенных  в 

Черном море в [15], упоминалось выше. 

Остается неясным, чем используемый в 

[15, 20] термин  «комплекс»  отличается  от  со-

общества.  Комплексы  выделяются  всегда  дос-

таточно  произвольно,  без  применения  четких 

формализованных  методов.  Так,  ни  в  одном 

исследовании  по  пелагиали  Черного  моря  не 

было  попыток  выделить  сообщества  по  руко-

водящим  видам,  как  это  сделано  для  прику-

рильского нектона [11] и как это постоянно де-

лают  для  зообентоса  рыхлых  грунтов.  Ясно, 

что  возможность  четкого  пространственного 

выделения  биотопов  неразрывно  связана  с  во-

просом  об  используемых  критериях  границ 

между сообществами.  

Ю. П. Зайцев [9, 10] выделил и изучил 

нейстон – население  приповерхностного  био-

топа моря Черного моря (0 – 5 см). Основыва-

ясь  на  видовом  составе  и  обилии  организмов, 

он выделил также другие «внешние контурные 

биотопы  моря»,  обладающие  явственным 

краевым эффектом. 

С  появлением  зондирующих  приборов 

–  батитермографа,  прозрачномера,  а  следом  и 

других – начались  прицельные  вертикальные 

обловы зоопланктона, с учетом пиков физико-

химических переменных. На данных, получен-

ных  с  помощью  прицельных  проб 140-

литровым  батометром  и  визуальных  наблюде-

ний  из  подводных  аппаратов,  было  показано 

наличие  в  нижних  слоях  пелагиали  Черного 

моря  четких слоев высокой концентрации от-

дельных видов мезо- и макропланктона, иногда 

толщиной  всего  в 1 – 2 или  несколько  метров 

[5]. Все виды зоопланктона открытых районов 

Черного  моря  были  поделены  на  три  группы: 

(1)  виды,  приуроченные  к  водам  верхнего  пе-

ремешанного слоя и водам термоклина; (2) ви-



В. Е. Заика 

8

                                                                                                                       



Морський екологічний журнал, № 3, Т. III. 2004

 

                           



ды,  встречающиеся  по  всей  толще  кислород-

ной  зоны,  однако  днем  концентрирующиеся  в 

нижней  ее  части; (3) виды,  встречающиеся  в 

водах ниже термоклина в нижних слоях кисло-

родной зоны. 

Несмотря  на  выделение  этих  трех 

групп,  авторы [5] подчеркивают,  что  планк-

тонное сообщество кислородной зоны – единое 

целое и нет оснований делить его на самостоя-

тельно  функционирующие  эпи-  и  батипланк-

тонное  сообщество.  Явное  противоречие  в  за-

ключениях [5] и [20] еще  раз  подтверждает, 

что,  оперируя  произвольно  выделяемыми 

группами видов и или их комплексами, трудно 

судить  о  том,  сколько  в  черноморской  аэроб-

ной  пелагиали  существует  сообществ  зоо-

планктона и, соответственно, биотопов. 

Позднее  структура  пелагических  эко-

систем  уточняется  следующим  образом: 

«…экосистема  пелагиали  Черного  моря  слоем 

основного  пикноклина  делится  на  два  яруса: 

ярус хемобиоса, включающего толщу анаэроб-

ных  вод  и  слой  кислород-дефицита,  где  идет 

интенсивный  бактериальный  хемосинтез,  и 

ярус  аэробиоса,  или  кислородной  толщи,  под-

разделяемый  сезонным  термоклином  на  верх-

ний  перемешанный  и  холодный  промежуточ-

ный  слои…» ([6], стр. 215). Подчеркивается 

наличие  локальных  слоев  скоплений  организ-

мов,  которые  строго  соответствуют  опреде-

ленным значениям плотности воды. 

Несколько  иначе  подходят  к  выделе-

нию  пелагических  биотопов  исследователи 

микропланктона [22]. По  распределению  гете-

ротрофного  микропланктона  в  пелагиали  Чер-

ного моря выделено четыре основных биотопа, 

границы которых выделены по резким физиче-

ским и химическим градиентам среды. Первый 

простирается  от  поверхности  до  оксиклина, 

который  совпадает  с  основным  пикноклином. 

Этот  биотоп  сезонным  термоклином  делится 

на  два.  Населены  оба  суббиотопа  летом  раз-

лично по видовому составу. Второй биотоп ог-

раничен  водами  с  концентрацией  кислорода 

около 0.3 – 0.5 мл/л,  примыкающими  к  зоне 

сосуществования  кислорода  и  сероводорода. 

Третий  биотоп – воды  «зоны  сосуществова-

ния»  кислорода  и  сероводорода.  Четвертый 

биотоп – воды  сероводородной  зоны.  Подчер-

кивается,  что  населяющие  каждый  биотоп  ор-

ганизмы  образуют  самостоятельные  комплек-

сы.  Их  местообитания  перекрываются  крайне 

редко. 

Новые сведения о стациях пелагических ге-

мипопуляций донных животных 

В  последние  годы  появляются  сведе-

ния,  подтверждающие  данные  о  сильной  вер-

тикальной  стратификации  планктонных  жи-

вотных  в  открытых  районах  Черного  моря. 

Они  касаются  вертикального  распределения 

личинок  доннных  беспозвоночных,  т.е.  меро-

планктона. Выше были перечислены три груп-

пы  зоопланктона,  которые  выделены  в [5].  В 

третью  группу  видов  (встречающихся  в  ниж-

них  слоях  кислородной  зоны)  были  отнесены 

неизвестные  личинки  полихет,  обитающие  в 

узком  слое  воды,  при  содержании  кислорода 

около 0.2 – 0.3 мл/л. В дальнейшем было пока-

зано,  что  это  личинки  Protodrilus  sp.  и  Vig-

torniella zaikai,  донная  стадия  которых  встре-

чается в узкой полосе дна на глубине 117 – 151 

м, где с дном контактирует слой воды, в кото-

ром обитают пелагические личинки этих видов 

[8, 30]. 

Было показано также определенное со-

ответствие  между  глубиной  обитания  донных 

поселений и планктонных (личиночных) геми-

популяций  некоторых  двустворчатых  моллю-

сков. Так, митилястер Mytilaster lineatus, обра-

зует донные поселения на глубинах 0 – 10 м, и 

его пелагические личинки не проникают глуб-

же термоклина [12, 21]. Только до глубины 10 

м обычно встречаются личинки Mya arenaria и 



Loripes lucinalis [14]. До  глубины 25 м  встре-

чаются  личинки  Anadara inaequalis, Chamelea 



gallina,  тогда  как  пелагические  личинки  Myti-

lus galloprovincialis,  Spisula subtruncata  замет-

но  преобладают  на  глубинах 10 – 40 м [13]. 

Максимальная  плотность  донных  поселений


Типы местообитаний в морской пелагиали …

 

Морський екологічний журнал, № 3, Т. III. 2004                                                                                                                                                     



9

 

                             



Acanthocardia paucicostata  регистрируется  на 

глубинах 40 – 50 м.  Соответственно,  велико-

нхи этого вида были массовыми в слое 40 – 60 

м [14]. 


Таким образом, многое зависит от типа 

изучаемых  пелагических  сообществ.  В  на-

стоящее  время  усиливается  специализация  ис-

следований и наблюдается тенденция перехода 

от  «полночленных  биоценозов» (включающих 

все  звенья,  от  фототрофов  и  до  нектонных 

хищников) к анализу все более узких таксоце-

нов. Очевидно, что при независимом изучении 

ценозов  рыб,  макро-,  мезо-  и  микропланктона 

структура  биотопов  для  соответствующих  со-

обществ будет различаться. Поэтому возникает 

задача  создания  обобщенной  картины  биото-

пического  строения  пелагиали.  Вероятно,  по-

требуется  и  применение  четких  формализо-

ванных методов выделения границ сообществ. 

Относительно  пелагиали  Черного  моря 

можно  заключить,  что  в  теплый  период  года 

значительная  температурная  и  плотностная 

стратификация  пелагиали  Черного  моря  до-

полняется  явной  вертикальной  структуриро-

ванностью  планктонного  сообщества.  Хотя 

картина  усложняется  суточными  вертикаль-

ными  миграциями  копепод  и  иных  видов,  а 

также значительно меняется при зимнем пере-

мешивании  вод,  следует  подчеркнуть  наличие 

как  вертикальных,  так  и  горизонтальных  гра-

ниц  сезонных  стаций  целого  ряда  форм  эу-

планктона и меропланктона. Это, в совокупно-

сти с существованием на определенных глуби-

нах  узких  пиков  сгущений  отдельных  видов, 

позволяют считать аэробные черноморские во-

ды сложной совокупностью разновеликих био-

топов. 

 

1. 



Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. – 

М.: Мир, 1989. – 2. – 477 с. 

2. 

Беклемишев  К.  В.  Экология  и  биогеография 

океана. – М.: Наука,1969. – 291 с. 

3. 

Василевич  В.  И.  Очерки  теоретической  фито-

ценологии. – Л.: Наука, 1983. – 248 с. 

4. 

Виноградов М. Е. Вертикальное распределение 

жизни в океане / Зоопланктон. Биология океа-

на / Под  ред.  Виноградова  М.  Е. – М:  Наука, 

1977. – 1. – С. 132 – 150. 

5. 

Виноградов М. Е., Флинт М. В., Николаева Г. Г

Вертикальное  распределение  мезопланктона  в 

открытых  районах  Черного  моря  в  весенний 

сезон / Современное  состояние  экосистемы 

Черного  моря / Ред.  Виноградов  М.  Е. –  М.: 

Наука, 1987. – С. 144 – 162. 

6. 

Виноградов М. Е., Николаева Г. Н., Мусаева Э. И. 

Вертикальное  распределение  планктона  в  глу-

боководных районах Черного моря / Изменчи-

вость  экосистемы  Черного  моря / Ред.  Вино-

градов М. Е. – М.: Наука, 1991. – С. 211 – 224. 

7. 


Заика  В.  Е.  Объекты  исследований  и  границы 

применимости  некоторых  концепций  в  синэ-

кологии // Структура  и  динамика  водных  со-

обществ и популяций. – К.: Наук. думка, 1967. 

– С. 5 – 15  

8. 


Заика  В.  Е.  Специфические  сообщества  пела-

гиали и бентали Черного моря у границы серо-

водородной  зоны // Биология  моря. – 1999. – 

25, № 6. – С. 480 – 482. 

9. 


Зайцев Ю. П. Нейстон / Основы биологической 

продуктивности Черного моря / Ред. Грезе В. Н. 

–  К.: Наук. думка, 1979. – С. 169 – 175. 

10.  Зайцев Ю. П. Антропогенные изменения в со-

обществах биологически активных зон Черно-

го  моря / Изменчивость  экосистемы  Черного 

моря / Ред.  Виноградов  М.  Е. – М.:  Наука, 

1991. – С. 306 – 310. 

11.  Иванов О. А., Суханов В. В. Структура нектон-

ных сообществ прикурильских вод. – Владиво-

сток: ТИНРО-центр, 2002. – 154 с. 

12.  Казанкова  И.  И.  Особенности  динамики  осе-

дания личинок мидии и митилястера в связи со 

сгонно-нагонными  явлениями  у  юго-западных 

берегов  Крыма  (Черное  море) // Экология  мо-

ря. – 2000. – 51. – С. 35 – 39. 

13.  Казанкова  И.  И.  Сезонная  динамика  личинок 

двустворок и их вертикальное распределение в 

прибрежном  планктоне  внешнего  рейда  Сева-

стопольской  бухты  (Черное  море) // Экология 

моря. – 2002. – 61. – С. 59 – 63. 

14.  Казанкова И. И., Немировский М. С. Простран-

ственно-временная динамика личинок Bivalvia 

в  весенний  период  и  ее  связь  с  гидрофизиче-

скими  особенностями  района  (внешний  рейд 

Севастополя,  Черное  море) // Морск.  экол. 

журн. – 2003. – 2, № 3. – С. 94 – 101. 

15.  Ковалев  А.  В.  Структура  зоопланктонных  со-

обществ  Атлантики  и  Средиземноморского 

бассейна. – К.: Наук. думка, 1991. - 141 с. 

16.  Макфедьен Э. Экология животных. – М.: Мир, 

1965. – 375 с. 



В. Е. Заика 

10

                                                                                                                   



Морський екологічний журнал, № 3, Т. III. 2004

 

                             



17.  Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Наумова Л. Г. 

Значение  классификации  растительности  для 

современной  экологии // Журн.  общ.  биол. – 

2004. – 65, № 2. – С.167 – 177. 

18.  Несис  К.  Н.  Общие  экологичекие  понятия  в 

приложении к морским сообществам / Океано-

логия.  Биология  океана / Ред.  Виноградов  М. 

Е.– М.: Наука, 1977. – 2. – С. 5 – 14. 

19.  Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 

740 с. 


20.  Петипа Т. С., Сажина Л. И., Делало Е. П. Вер-

тикальное  распределение  зоопланктона  в  Чер-

ном море // Тр. Севаст. биол. ст. – 1963. – 16. – 

С. 119 – 137. 

21.  Ревков Н. К. Годовая динамика меропланктона 

(Вivalvia, Gastropoda) и  особенности  пула  ли-

чинок мидии (Mytilus galloprovincialis) в Кала-

митском  заливе  Черного  моря // Гидробиол. 

журн. – 2000. – 36, №1, – С. 46 – 55. 

22.  Сажин А. Ф., Зубков М. В., Драбкова В. Г. Ге-

теротрофный  микропланктон  нижних  слоев 

кислородной  зоны  весной 1988 г. / Изменчи-

вость экосистемы Черного моря / Под ред. Ви-

ноградова М. Е. – М.: Наука, 1991. – С. 204 – 

210. 

23.  Советский  энциклопедический  словарь. – М.: 



Изд-во «Советская энциклопедия», 1982. 

24.  Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. 

– Новосибирск: Наука, 1978. – 319 с. 

25.  Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. – М.: 

МГУ, 1980. – 464 с.  

26.  Andrewartha H. G Introduction to the study of 

animal population. – London: Chapman and Hall 

Ltd, 1961. – 283 p. 

27.  Elton C. Animal Ecology. – London: Sidgwick 

and Jackson, 1927. – 250 р. 

28.  Elton C. Population interspersion : an essay on 

animal community patterns // J. Ecol. – 1949. – 



37. – Р. 1 – 23. 

29.  Udvardi M. F. D. Notes on the ecological concept 

of habitat, biotope and niche // Ecology. – 1959. – 

40, №.4. – Р. 51 – 64. 

30.  Zaika V. E. Spatial structure of the Black Sea ben-

thic communities: influence of pelagic processes / 

Ecosystem modeling as a management tool for the 

Black Sea / Ed. L. Ivanov, T. Oguz. – Pordrech / 

Boston / London: – М.: Наука, 1998. – 1. – Р. 293 

– 299. 

 

Поступила 08 июля 2004 г.

 

 

 



Types of habitats in the Black Sea marine pelagial. V. E. Zaika. Habitat borders of pelagic communities and 

populations have been assigned to water mass borders in early publications. Later descriptions of habitat structure 

appeared in more details. Studied community types were getting narrower taxonomically. So, presently, biotopic 

structure of pelagic waters seems to be more complex than those found previously. That is well shown for the Black 

Sea, especially for well-stratified summer pelagic waters.  

Key words:  habitat, biotope, pelagic waters, Black Sea 

 

 



Типи місцеперебувань у морській пелагiалi (на прикладу Чорного моря). В. Є Заїка. Межі місцеперебу-

вань пелагічних угруповань i популяцій раніш вважали співпадаючими з межами водних мас. Пізніше опис 

структури  місцеперебувань  деталізувався.  При  цьому  типи  угруповань,  які  вивчали,  ставали  таксономічне 

більш вузькими. У результаті бiотопiчна структура пелагiалi  зараз виглядає більш складною, ніж раніше. Це 



добре видно на прикладi пелагiалi Чорного моря, особливо в період інтенсивної літньої стратифiкацiі. 

Ключові слова: місцеперебування, біотоп, пелагiаль, Чорне море 



Достарыңызбен бөлісу:


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет