Мы не умеем интуитивно оценивать очень большие и очень малые величины. Мы не умеем интуитивно оценивать очень большие и очень малые величины



Дата01.07.2017
өлшемі475 b.
#17979



Мы не умеем интуитивно оценивать очень большие и очень малые величины.

  • Мы не умеем интуитивно оценивать очень большие и очень малые величины.

  • Одна авиакатастрофа примерно на 106 часов полета. Даже если мы летаем очень много, то за жизнь налетаем не более 5000 часов. Вероятность погибнуть в авиакатастрофе 1/200 (пренебрежимо мало). Если бы мы жили по 100000 лет, летать самолетами было бы гарантированным самоубийством.



В Галактике 2-4*1011 звезд. По современным оценкам, 10-20% из них могут иметь планеты, пригодные для жизни. В видимой Вселенной 1-5*1011 галактик. Итого, получаем (по минимуму) 2*1021 (2 миллиарда триллионов) пригодных для жизни планет.

  • В Галактике 2-4*1011 звезд. По современным оценкам, 10-20% из них могут иметь планеты, пригодные для жизни. В видимой Вселенной 1-5*1011 галактик. Итого, получаем (по минимуму) 2*1021 (2 миллиарда триллионов) пригодных для жизни планет.

  • Даже если вероятность зарождения жизни на «подходящей» планете составляет всего лишь 0,0000000000000000001 (одну стоквинтиллионную), то во Вселенной почти наверняка будет хотя бы одна планета с жизнью.

  • Мы, разумеется, как раз на ней и живем («слабый антропный принцип»).

  • В обыденной жизни события с такой низкой вероятностью воспринимаются как абсолютно невозможные. Однако в масштабах Вселенной такое событие является практически неизбежным!

  • Поэтому, в отличие от многих других биологических проблем, для решения проблемы происхождения жизни достаточно обнаружить даже крайне маловероятный механизм.



Если верна концепция инфляционной космологии (сверхбыстрого расширения в первые мгновения после «Большого взрыва»), то «число попыток» зарождения жизни на той или иной планете было не 1020 – 1022, а порядка 10100 000 – 10100 000 000 000 000

  • Если верна концепция инфляционной космологии (сверхбыстрого расширения в первые мгновения после «Большого взрыва»), то «число попыток» зарождения жизни на той или иной планете было не 1020 – 1022, а порядка 10100 000 – 10100 000 000 000 000

  • В таком случае разумные существа, возникшие где-то во Вселенной, могли бы видеть историю жизни на своей планете как последовательность совершенно необъяснимых чудес. И это не противоречило бы теории абиогенеза (самозарождения жизни)!

  • (Guth A. 1998. The Inflationary Universe. The Quest for a New Theory of Cosmic Origins; Линде А.Д. 1990. Физика элементарных частиц и инфляционная космология. М.: Наука, 1990; В.А.Мазур. Инфляционнная космология и гипотеза случайного самозарождения жизни // ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2010, том 431, № 2, с. 183–187),



Чем меньше похожа истории жизни на Земле на цепочку невероятных чудес, тем больше шансов найти жизнь на других планетах.

  • Чем меньше похожа истории жизни на Земле на цепочку невероятных чудес, тем больше шансов найти жизнь на других планетах.

  • Открывая всё более простые и высоковероятные способы абиогенного синтеза органики, поэтапного развития белкового синтеза и т.п., ученые не столько добывают новые доказательства принципиальной возможности абиогенеза (уже и так понятно, что принципиально он возможен), сколько повышают оценку вероятности встречи с инопланетянами. Новые открытия в изучении абиогенеза постепенно повышают вероятность существования «зеленых человечков».



Абиогенный синтез простых органических соединений (нет проблем)

  • Абиогенный синтез простых органических соединений (нет проблем)

  • Абиогенный синтез сложных органических соединений – «кирпичиков» жизни (основные проблемы почти решены)

  • Появление репликаторов (РНК?) (проблем еще много, но они постепенно решаются)

  • После этого все уже намного проще, потому что начинает работать «дарвиновский» эволюционный механизм (наследственность, изменчивость, отбор)

  • Появление универсального механизма точного синтеза полипептидов (генетического кода и механизма трансляции), ДНК, липидных мембран и первых клеток.

  • LUCA – Last Universal Common Ancestor













Фридрих Вёлер, 1828: синтез мочевины

  • Фридрих Вёлер, 1828: синтез мочевины

  • Марселен Бертло, 1851-54: углеводороды, спирты, липиды

  • Александр Михайлович Бутлеров,1864: автокаталитическая реакция синтеза сахаров из формальдегида.



13,7 млрд лет назад – Большой взрыв

  • 13,7 млрд лет назад – Большой взрыв

  • Через 400 000 лет – атомы (водород, гелий, литий)

  • Через 1 млрд лет – звезды первого поколения, галактики. В недрах звезд – синтез тяжелых элементов, в том числе C, N, O и других, необходимых для жизни.

  • Взрывы сверхновых: синтез тяжелых элементов + рассеивание элементов в пространстве.

  • Через 3 млрд лет – звезды второго поколения, содержащие тяжелые элементы.

  • Около 4,6 млрд лет назад – наша Солнечная система.

  • Синтез органики в протопланетных облаках звезд 2-го поколения





1) В протопланетном облаке из водорода, азота, угарного газа, цианистого водорода и других простых молекул, обычных в космосе.

  • 1) В протопланетном облаке из водорода, азота, угарного газа, цианистого водорода и других простых молекул, обычных в космосе.

  • Катализаторы – твердые частицы, содержащие железо, никель, кремний).

  • Органику находят в метеоритах!

  • Т.о., молодая Земля могла иметь в своем составе большое количество органики с самого начала своего существования.

  • Абиогенный синтез органики продолжался уже на Земле.



2) В атмосфере древней Земли и в вулканических газах под действием электрических разрядов (молний). Смеси H2, СН4, CO, NH3, H2S, HCN.

  • 2) В атмосфере древней Земли и в вулканических газах под действием электрических разрядов (молний). Смеси H2, СН4, CO, NH3, H2S, HCN.

  • Эксперимент Стэнли Миллера – 1953, аминокислоты (H2, СН4, CO, NH3). Хуан Оро в 1961 г. добавил в смесь HCN и получил аденин.

  • Без CO2 синтез идет легко. Если в смеси есть CO2 – сложнее, требуется восстановитель.



3) В гидротермальных источниках из CO, HCN; катализаторы – железо, никель. Реакции хорошо идут при температуре 80–120 градусов. Такие условия могли существовать в подводных вулканических источниках на молодой Земле. Осн. продукт – гидроксикислоты и аминокислоты. В небольших количествах – в-ва, из которых в иных условиях могут синтезироваться сахара и липиды (альфа-гидрокси-n-валериановая кислота, этиленгликоль) (C. Huber, G. Wächtershäuser. α-Hydroxy and α-Amino Acids Under Possible Hadean, Volcanic Origin-of-Life Conditions // Science. 2006. V. 314. P. 630–632.)

  • 3) В гидротермальных источниках из CO, HCN; катализаторы – железо, никель. Реакции хорошо идут при температуре 80–120 градусов. Такие условия могли существовать в подводных вулканических источниках на молодой Земле. Осн. продукт – гидроксикислоты и аминокислоты. В небольших количествах – в-ва, из которых в иных условиях могут синтезироваться сахара и липиды (альфа-гидрокси-n-валериановая кислота, этиленгликоль) (C. Huber, G. Wächtershäuser. α-Hydroxy and α-Amino Acids Under Possible Hadean, Volcanic Origin-of-Life Conditions // Science. 2006. V. 314. P. 630–632.)

  • 4) Абиогенный фотосинтез (фиксация CO2) на поверхности частиц сульфида цинка при наличии ультрафиолетового излучения. Теория «цинкового мира».

  • На поверхности сульфида цинка, помимо синтеза разнообразной органики, может идти полимеризация РНК из рибонуклеотидов (Mulkidjanian, A.Y., 2009. On the origin of life in the zinc world)











Углеводороды

  • Углеводороды

  • Альдегиды, спирты

  • Карбоновые кислоты

  • Сахара (реакция Бутлерова)

  • Аминокислоты

  • Азотистые основания (в аппарте Миллера при добавлении синильной кислоты;  кроме того, все четыре азотистых основания синтезируются с высоким выходом из формамида (NH2CНO) на поверхности TiO2 в отсутствие воды при ультрафиолетовом облучении. Такие условия существуют, например, в стратосфере, где и сейчас оксид титана составляет заметную долю пылевых частиц).



Постепенно решается.

  • Постепенно решается.

  • Реакция Бутлерова: водный раствор формальдегида (СH2O) с добавлением Ca(OH)2 или Mg(OH)2 при небольшом нагревании превращается в сложную смесь сахаров. Реакция катализируется собственными продуктами. В стандартных условиях производит смесь из множества сахаров, среди которых молекулы, необходимые для жизни, составляют доли процента и существуют недолго.

  • Оказалось, что в присутствии силиката натрия (Na2SiO3) реакция становится более упорядоченной, а получающиеся сахара обретают стабильность. Силикат-анион образует комплексы с четырех- и шестиуглеродными сахарами, которые выпадают в осадок и не участвуют в реакции далее. Так накапливаются сахара, имеющие две соседние гидроксильные группы с одной стороны: эритроза, треоза, глюкоза, манноза.





Если в реакционную смесь р-ции Бутлерова добавить гидроксиапатит (Ca3(PO4)2 * Ca(OH)2), то на его поверхности избирательно осаждается рибоза.

  • Если в реакционную смесь р-ции Бутлерова добавить гидроксиапатит (Ca3(PO4)2 * Ca(OH)2), то на его поверхности избирательно осаждается рибоза.

  • Еще один избирательный катализатор реакции Бутлерова — комплекс пролина с ионом цинка. Он тоже останавливает реакцию на стадии пяти- и шестиуглеродных сахаров + он стереоспецифичен! Комплекс «левого» пролина с цинком избирательно синтезирует «правые» сахара.

  • Присутствие алюмосиликатов также способствует избирательному синтезу «правых» сахаров



Полимеризация аминокислот, сахаров и нуклеотидов на поверхности минералов (глина, пирит, апатит и др.) В такой ситуации, в отличие от раствора, могут преимущественно соединяться мономеры одной хиральности. В результате происходит обогащение одним оптическим изомером.

  • Полимеризация аминокислот, сахаров и нуклеотидов на поверхности минералов (глина, пирит, апатит и др.) В такой ситуации, в отличие от раствора, могут преимущественно соединяться мономеры одной хиральности. В результате происходит обогащение одним оптическим изомером.

  • Хиральное обогащение аминокислот может быть обеспечено фотохимическими процессами с участием поляризованного УФ-света. Поэтому в метеоритах встречаются аминокислоты с заметным избытком L-изомеров.





Две ключевые функции живых организмов: 1) хранение, размножение и передача наследственной информации, 2) активная работа по получению энергии, синтезу необходимых молекул, построению и поддержанию всех структур организма.

  • Две ключевые функции живых организмов: 1) хранение, размножение и передача наследственной информации, 2) активная работа по получению энергии, синтезу необходимых молекул, построению и поддержанию всех структур организма.

  • Три основных класса биополимеров: белки, ДНК, РНК

  • Белки выполняют почти всю «работу», но не могут хранить наследственную информацию

  • ДНК хранит наследственную информацию, но не может выполнять «работу»



Только РНК может выполнять обе ключевые функции в одиночку. Именно с нее могла начаться жизнь.

  • Только РНК может выполнять обе ключевые функции в одиночку. Именно с нее могла начаться жизнь.

  • Уже в 1967-1968 гг Френсис Крик, Лесли Оргел, Карл Вёзе предполагали, что РНК была «первой молекулой жизни»

  • Открытие рибозимов (включая каталитическую функцию рРНК) немедленно привело к появлению и быстрому развитию теории РНК-мира (в середине 1980-х).







Азотистые основания и рибоза могут синтезироваться из простейшей органики в реалистичных условиях.

  • Азотистые основания и рибоза могут синтезироваться из простейшей органики в реалистичных условиях.

  • Но вот объединяться вместе, чтобы образовать рибонуклеотид, они не хотят (точнее, А и Г синтезируются, хоть и с низкой эффективностью, а Ц и У не получаются совсем).

  • Трудно получить рибозу и «правильные» азотистые основания в достаточно чистом виде.





Фосфат присутствует в смеси с самого начала. Выполняет роль буфера, резко повышает выход «нужных» продуктов.

  • Фосфат присутствует в смеси с самого начала. Выполняет роль буфера, резко повышает выход «нужных» продуктов.

  • В смеси сразу присутствуют и азотистые соединения, и простейшие углеводы.

  • Побочный продукт (мочевина) играет роль катализатора на последующих этапах.

  • Ультрафиолет превращает часть Ц в У и «отбирает» из всей массы получившихся разнообразных пиримидиновых нуклеотидов именно Ц и У (только они устойчивы к УФ).



Изящество открытого Сазерлендом пути наводит на мысль, что он не «придуман», а «угадан». В таком случае следует ожидать новых открытий.

  • Изящество открытого Сазерлендом пути наводит на мысль, что он не «придуман», а «угадан». В таком случае следует ожидать новых открытий.

  • В 2011 вышла статья группы Джейсона Хейна из Калифорнии, где они, добавляя к системе Сазерленда различные аминокислоты, получили стереоспецифический синтез рибонуклеотидов.

  • Более того, достаточно было небольшого избытка одного из стереоизомеров аминокислоты, чтобы в конце концов получились хирально чистые рибонуклеотиды!



Аминокислоты вмешиваются в синтез Сазерленда на стадии реакции 2-амино-оксазола с глицеральдегидом.

  • Аминокислоты вмешиваются в синтез Сазерленда на стадии реакции 2-амино-оксазола с глицеральдегидом.

  • Пара глицеральдегида с аминокислотой той же хиральности реагирует в 4 раза быстрее, чем разнохиральная. Т.о., избыток L-аминокислоты будет связывать L-глицеральдегид в побочный путь реакции, оставляя для синтеза рибонуклеотидов больше D-изомеров сахара

  • Т.о., достаточно, чтобы в синтез Сазерленда попал раствор аминокислот, хотя бы немного хирально обогащенный (путем частичной кристаллизации или в результате фотохимических процессов под действием УФ), чтобы в итоге получились хирально чистые рибонуклеотиды. 



Самых УФ-стойких азотистых оснований, образующих комплементарные пары (а это как раз А, Г, У, Ц)

  • Самых УФ-стойких азотистых оснований, образующих комплементарные пары (а это как раз А, Г, У, Ц)

  • Хирально чистых олигонуклеотидов среди рацемических. Синтез коротких РНК из нуклеотидов идет на поверхности минералов (алюмосиликатные глины, сульфиды металлов) в присутствии пирофосфатов при упаривании воды и нагревании до 100-120 градусов. Хирально чистые олигонуклеотиды устойчивее к УФ. Олигонуклеотиды из 3-5 звеньев достаточно коротки, чтобы даже из рацемической смеси нуклеотидов случайно получались хирально чистые молекулы, и при этом достаточно длинны, чтобы стэкинг-взаимодействие (взаимная защита нуклеотидов от УФ) давало заметный бонус к защите. Присоединение к такой цепочке нуклеотида другой хиральности неустойчиво, т.к. он хуже вступает в стэкинг-взаимодействие и станет слабым звеном молекулы. По мере роста цепи этот эффект только усиливается.

  • Длинных молекул РНК из более коротких.

  • Молекул РНК, содержащих локальные двуспиральные участки (шпильки), из молекул со случайными последовательностями. Это повышает вероятность возникновения активных рибозимов.

  • + Возможность абиогенного фотосинтеза на ZnS

  • + Хиральное обогащение аминокислот может быть обеспечено фотохимическими процессами с участием поляризованного УФ-света.

  • ВЫВОД: жизнь почти наверняка зародилась на мелководье, скорее всего – в континентальных гидротермальных водоемах. В них к тому же и ионный состав ближе к характерному для живых клеток.







Ключевым компонентом РНК-мира предположительно были молекулы РНК с РНК-полимеразной активностью (рибозимы, катализирующие репликацию молекул РНК).

  • Ключевым компонентом РНК-мира предположительно были молекулы РНК с РНК-полимеразной активностью (рибозимы, катализирующие репликацию молекул РНК).

  • Появление таких рибозимов обеспечило бы наследственность и старт «дарвиновской» эволюции.

  • У современных организмов таких рибозимов нет (они были вытеснены более эффективными белковыми ферментами-полимеразами)

  • Пытаются получить искусственно (разумное проектирование + искусственная эволюция)

  • Проблемы: 1) трудно отбирать «удачных» мутантов, 2) пока нет способа точно предсказывать свойства молекулы РНК по ее первичной структуре.





Новый метод отбора лучших РНК-полимераз: гены рибозимов прикрепляют к магнитным шарикам в водно-жировой эмульсии (каждый шарик оказывается в своей капле воды). Это позволяет затем отобрать те шарики, где рибозим синтезировал больше всего копий матрицы.

  • Новый метод отбора лучших РНК-полимераз: гены рибозимов прикрепляют к магнитным шарикам в водно-жировой эмульсии (каждый шарик оказывается в своей капле воды). Это позволяет затем отобрать те шарики, где рибозим синтезировал больше всего копий матрицы.

  • Это позволило перепробовать десятки миллионов модификаций R18.

  • Отбор вели в двух направлениях: 1) на эффективность копирования «самой удобной» матрицы (получили рибозим С19) и 2) на универсальность (снижение зависимости от матрицы). Получили рибозим Z.

  • Объединили удачные мутации в одной молекуле РНК методом «разумного проектирования» и получили рибозим tC19Z.





Оказалось, что искусственную эволюцию удобно вести во льду; это позволило значительно улучшить прежние показатели.

  • Оказалось, что искусственную эволюцию удобно вести во льду; это позволило значительно улучшить прежние показатели.

  • Получены рибозимы, способные реплицировать длинные (до 206 нуклеотидов) молекулы РНК, но не любые, а лишь с определенными последовательностями нуклеотидов

  • (Attwater J., Wochner A., Holliger P. 2013. In-ice evolution of RNA polymerase ribozyme activity // Nature Chemistry)



Таким образом, в «РНК-вселенной» уже найдены рибозимы, способные размножать другие рибозимы.

  • Таким образом, в «РНК-вселенной» уже найдены рибозимы, способные размножать другие рибозимы.

  • Пока нет рибозимов, способных размножать самих себя.

  • Но это и не обязательно! Могло быть «содружество» размножающихся рибозимов. Одни молекулы (рибозимы с РНК-полимеразной активностью) размножали короткие молекулы РНК, а другие – собирали из коротких молекул более длинные, в том числе: 1) копии самих себя, 2) копии рибозимов-полимераз.

  • Иными словами, возможна система поэтапной взаимной репликации.





Первые рибозимы-полимеразы, по идее, были 1)большими и 2)очень неточными. Они не смогли бы синтезировать ни одной своей копии без множества вредных мутаций. Неизбежное вырождение и гибель.

  • Первые рибозимы-полимеразы, по идее, были 1)большими и 2)очень неточными. Они не смогли бы синтезировать ни одной своей копии без множества вредных мутаций. Неизбежное вырождение и гибель.

  • Справиться с проблемой мутационной деградации на ранних этапах РНК-мира могли помочь: 1)кооперация нескольких рибозимов, размножающих друг друга, 2)полимеризация только коротких олигонулеотидов, 3)использование рекомбинации (лигирования, сборки из кусочков) вместо полимеризации длинных молекул.



лигирование (сшивание коротких РНК в более длинные) дается рибозимам куда лучше, чем репликация путем последовательного присоединения нуклеотидов (удлинения праймера). Рибозимы-лигазы получаются легко и в большом разнообразии из случайных, причем довольно коротких, последовательностей нуклеотидов.

  • лигирование (сшивание коротких РНК в более длинные) дается рибозимам куда лучше, чем репликация путем последовательного присоединения нуклеотидов (удлинения праймера). Рибозимы-лигазы получаются легко и в большом разнообразии из случайных, причем довольно коротких, последовательностей нуклеотидов.

  • На этом основании предлагаются модели, в которых путь к эффективному рибозиму-полимеразе идет через два промежуточных этапа (Briones C., Stich M., Manrubia S.C. 2009. The dawn of the RNA World: Toward functional complexity through ligation of random RNA oligomers // RNA. V. 15. P. 743-749):



  Случайная полимеризация коротких РНК на минеральных матрицах. Хорошо показал себя в этом отношении монтмориллонит, на котором удается синтезировать (без помощи ферментов, из нуклеотидов, активированных имидазолом или 1-метиладенином) одноцепочечные РНК до 50 нт (это с разными хитростями, праймерами, и это обычно полимеры одного нуклеотида) или до 20 нт без хитростей и без праймеров, из всех четырех нт вперемежку (Huang & Ferris, 2006).

  •   Случайная полимеризация коротких РНК на минеральных матрицах. Хорошо показал себя в этом отношении монтмориллонит, на котором удается синтезировать (без помощи ферментов, из нуклеотидов, активированных имидазолом или 1-метиладенином) одноцепочечные РНК до 50 нт (это с разными хитростями, праймерами, и это обычно полимеры одного нуклеотида) или до 20 нт без хитростей и без праймеров, из всех четырех нт вперемежку (Huang & Ferris, 2006).

  •   Формирование больших и сложных РНК путем сшивания (лигирования) маленьких. Этот процесс катализируют спонтанно возникающие (в результате полимеризации на минералах) простые рибозимы-лигазы. Ligation-based синтез сложных и больших РНК идет до тех пор, пока наконец не появится рибозим – РНК-полимераза (см. рисунок).







Проблема абиогенного синтеза простой органики решена;

  • Проблема абиогенного синтеза простой органики решена;

  • Найден правдоподобный путь абиогенного синтеза рибонуклеотидов из простой органики;

  • Открытие рибозима tC19Z показало, что рибозимы могут реплицировать олигонуклеотиды (короткие молекулы РНК длиной до 95 нуклеотидов);

  • Показано, что пары рибозимов могут размножать друг друга, используя олигонуклеотиды в качестве исходного субстрата.

  • Таким образом, весь путь от неорганических веществ до первого репликатора (сообщества рибозимов, размножающих друг друга, с наследственностью и изменчивостью) практически разгадан. Осталось лишь доработать некоторые «стыки» (например, решить проблему праймеров в опытах с рибозимами – РНК-полимеразами).

  • Как только появляется репликатор, дальше дело «само пойдет», потому что включится дарвиновский эволюционный механизм.

  • Добавим к этому «аргумент от миллиарда триллионов планет», и проблема происхождения жизни, кажется, решена!

  • А может быть, и добавлять необязательно (в таком случае есть шанс найти жизнь на других планетах)



Путь от абиогенной органики до первого репликатора в рассмотренных моделях все-таки должен быть пройден (почти) без помощи дарвиновского механизма.

  • Путь от абиогенной органики до первого репликатора в рассмотренных моделях все-таки должен быть пройден (почти) без помощи дарвиновского механизма.

  • Однако имеется процесс, привлечение которого позволяет отодвинуть старт дарвиновской эволюции на более ранние этапы абиогенеза. Это неферментативный матричный синтез (неферментативная репликация) РНК (или, возможно, другого полимера, который был предшественником РНК – например, ПНК ).

























Автотрофы сами синтезируют органику из неорганики. Фиксация CO2: цикл Кальвина (рубиско), обратный цикл Кребса, фиксация при помощи ацетил-кофермента А.

  • Автотрофы сами синтезируют органику из неорганики. Фиксация CO2: цикл Кальвина (рубиско), обратный цикл Кребса, фиксация при помощи ацетил-кофермента А.

  • Автотрофы используют для фиксации энергию света (фотоавтотрофы, фотосинтез) или энергию окислительно-восстановительных реакций (хемоавтотрофы): метаногенез, сульфат-редукция, окисление метана, соединений железа, серы и мн. др.

  • Гетеротрофы питаются готовой органикой.



Предположение о первичности гетеротрофов. Теория «первичного бульона» (Опарин, Холдейн). «За»: простые (теоретически). Но если совсем простые, как микоплазма, то очень требовательные. «Против»: 1) слишком быстро съели бы весь «первичный бульон» (впрочем, бульон мог пополняться – например, за счет абиогенного фотосинтеза на сульфиде цинка) 2) крупные заряженные органические молекулы не пролезают сквозь липидные мембраны.

  • Предположение о первичности гетеротрофов. Теория «первичного бульона» (Опарин, Холдейн). «За»: простые (теоретически). Но если совсем простые, как микоплазма, то очень требовательные. «Против»: 1) слишком быстро съели бы весь «первичный бульон» (впрочем, бульон мог пополняться – например, за счет абиогенного фотосинтеза на сульфиде цинка) 2) крупные заряженные органические молекулы не пролезают сквозь липидные мембраны.

  • Предположение о первичности фотоавтотрофов. «За»: 1) древнейшие ископаемые микроорганизмы (3,5 млрд лет) напоминают цианобактерий (хотя внешнее сходство – плохой критерий) 2) самодостаточны (теоретически). Но нуждаются в доноре электрона. «Против»: 1) система фотосинтеза – сложная, а если используется легкодоступный донор электрона (вода), то совсем сложная, 2) сравнительная геномика не подтверждает.



Предположение о первичности хемоавтотрофов. «За»: 1) сравнительная геномика подтверждает очень большую древность; многие самые архаичные прокариоты (археи) – как раз хемоавтотрофы (метаногены), но есть среди них и гетеротрофы (напр., Thermoplasma, Pyrococcus); 2) действительно самодостаточны (например, могут жить в полной изоляции глубоко в недрах земли). «Против»: все-таки гетеротрофу нужно меньше биохимических путей.

  • Предположение о первичности хемоавтотрофов. «За»: 1) сравнительная геномика подтверждает очень большую древность; многие самые архаичные прокариоты (археи) – как раз хемоавтотрофы (метаногены), но есть среди них и гетеротрофы (напр., Thermoplasma, Pyrococcus); 2) действительно самодостаточны (например, могут жить в полной изоляции глубоко в недрах земли). «Против»: все-таки гетеротрофу нужно меньше биохимических путей.

  • Все противоречия разрешаются, если предположить, что первые живые существа были гетеротрофами, которые жили в таком биотопе, где постоянно шел абиогенный синтез органики. Т.е. не в «первичном бульоне», а в «первичном биореакторе», напр., в гидротермальных источниках. В теории цинкового мира первичные гетеротрофы дали начало фотоавтотрофам – бактериям и хемоавтотрофам – археям.

















РНК-праймеры при репликации ДНК

  • РНК-праймеры при репликации ДНК

  • Рибосома

  • Самосплайсирующиеся интроны.

  • РНК-переключатели

  • Rnase P у бактерий (рибозим. Созревание тРНК).

  • тРНК – они явно старше белкового синтеза. Нек. вирусы исп. тРНК как праймеры для репликации своих РНК-геномов.





Сначала: специфический синтез пептидов (генетический код, механизм трансляции)

  • Сначала: специфический синтез пептидов (генетический код, механизм трансляции)

  • Позже: ДНК (преимущества: 1) не режет сама себя – поэтому молекула может быть очень длинной, 2) спонтанное дезаминирование Ц сразу заметно, 3) устойчивее к гидролизу – т.к. нет 2’ –OH группы, это слабое место РНК











Исходной «проторибосомой», с которой началась эволюция рибосомы, был каталитический центр молекулы 23S-рРНК, ответственный за соединение аминокислот.

  • Исходной «проторибосомой», с которой началась эволюция рибосомы, был каталитический центр молекулы 23S-рРНК, ответственный за соединение аминокислот.

  • Рибозимы, похожие на «теоретически вычисленную» проторибосому, действительно способны соединять друг с другом аминокислоты.























Реконструируется на основе сравнения геномов современных организмов.

  • Реконструируется на основе сравнения геномов современных организмов.

  • Имел ДНК, транскрипцию. Но не имел репликации ДНК. Т.к. ДНК-полимеразы у бактерий и архей не родственны друг другу, а другие ферменты для работы с ДНК – родственны. Ферменты для синтеза тимина тоже неродственны, т.е. ДНК у LUCA была еще с урацилом.

  • Имел мембрану, но какую-то другую. Возм., мембраны изначально служили для расселения плоских РНК-организмов, распластанных на поверхности минералов.

  • Имел не менее 1300 белковых семейств (как у современных прокариот; многовато для такого древнего примитивного существа).

  • Очень много биохим. путей, в т.ч. таких, которые у совр. организмов не встречаются вместе.

  • Скорее всего, он был не одним организмом, а целым сообществом, в котором шел активный ГПГ.

  • Из-за активного ГПГ отдельные компоненты этого сообщества для нас уже неразличимы, и LUCA реконструируется как нечто цельное.



Каталог: files
files -> 1 дәріс : Кіріспе. Негізгі түсініктер мен анықтамалар. Тиеу-түсіру жұмыстары жөніндегі жалпы түсініктер
files -> Қыс ең зақымданатын жыл мезгілі. Бірақ жаралану, сынық, тоңазу, үсіп қалу біздің қысқы тұрмыстың міндетті салдары емес
files -> Қазақ халқының ұлттық ойындары
files -> Тема: Детский травматизм. Травма мягких тканей лица и органов рта у детей. Особенности первичной хирургической обработки ран лица. Показания к госпитализации ребенка
files -> Тематичний план практичних занять


Достарыңызбен бөлісу:




©stom.tilimen.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет