КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы



бет6/10
Дата23.01.2017
өлшемі1.69 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

57

цияланған даму алғашқыда өзін тудырған әсерге тәуелді болса, кейін толығымен тәуелсіз. Сонымен қатар, өсімдіктің реакциясы сыртқы факторлардын индукциялық әсеріне көп жағдайда сондай әсермен жауап бере алмайтындығы. Мысалы, температуранын төмендеуі күздік дақылдардың пішін қалыптастыру үдерісін бәсеңдетеді де, гүл шоғыры ұрығынын. пайда болуын индукциялайды, яғни олардың дамуын жеделдетеді.

Көптеген жағдайда, бір фактор морфогенезге бір мезгілде өзінің соңғы нәтижелері бойынша қарама-қарсы әсер етеді: дамудың келесі кезеңіне өтуін индукциялайды және форма қалыптастыру үдерісінің жылдамдығын баяулатады. Соның нәтижесінде, өсімдіктің даму мерзімі айтарлықтай өзгермейді, әдетте, бұл темендетілген температуралармен әсер еткенде болады.

Сонымен, сыртқы фактордың индукциялық әсеріне тән қасиет, өсімдіктің келесі даму кезеңіне етуін жеделдетумен қатар, алдыңғы мүше қалыптастыру үдерісінің қарапайым морфогенетикалық әрекетінің санын белгілі мөлшерғе дейін қысқартады, оны метамерлік құрылымдардың санының кемігенінен байқауға болады. Мысалы, өскендегі жағдайда, кейбір сыртқы факторлардың индукциялық әсерін, оның форма қалыптастыру үдерісінің тек жылдамдығына тигізетін әсерінен айыруына мүмкіншілік береді.

Жоғарыда айтылғандардан ойға түйетініміз, сыртқы фак-торлардың индукциялық әрекеті өсімдіктің дамуып реттейтін экологиялық жүйемен және оның кызметімен тығыз байланыс-тылығы. Олар өсімдіктерге, тіршілік жағдайының өзгерістеріне бейімдеушілік, яғни, мақсатқа сәйкес әрекет жасауына ырык беріп, осыменен аман қалуын және ұрпақ беруін олай болса түрдің сақталуын да қамтамасыз етеді.

Қазіргі кезде осындай бірнеше реттеуші жүйелер белгілі. Олардың ішінде көбірек зерттелгені дамуды фотопериодтық реттеу болып саналады, яғни өсімдіктің күннің және түннің ұзақтығына талғамы.



Өсімдіктің фотопериодтық реакциясы. Өсімдіктердің гүл-деуге көшу мерзіміне, тәулік жарығының ұзақтығы күшті әсер етеді деген алғашкы мәліметтерді француз ғалымы Турнуанын, (1912) және жоғарыда аталынған неміс зерттеушісі Г. Клебсттің (1918) жұмыстарынан табуға болады. Бірак, өсімдіктің күннің және түннің ұзақтығынын, өзгеруіне бейімділігін толық зерттеген американ ғалымдары Гарнер мен Аллард (1920) болатын. Тәжірибелерінің нәтижелеріне қарай, олар зерттелген өсімдік-түрлері мен сорттарын үш топқа бөлген: ұзақ күндік, қысқа күндік және бейтарап. Біріншілер, күннің ұзақтығы артқан са-

58

йын өзінін дамуын жедёлдетеді, екіншілер, мұндайда бәсеңдетеді немесе мүлде гүлдемейді, үшіншілер, бұл фактордың өзгеруінен ешқандай да әсер алмайды. .

Өсімдіктердің күннің ұзақтығына дамуын жеделдетумен жауап беруін Гарнер мен Аллард фотопериодизм деп атады. Бірақ, қазір бұл атаудың мағынасы кеңірек, себебі тәуліктік жарықтың ұзақтығы көптеген басқа да үдерістер мен құбылыстарға, соның ішінде өсімдіктің тыныштық күйге кешуіне, түйнектердің, тамыр жемістердің, баданының пайда болуына және т. б. әсер етуші

Фотопериодизм ашылуы бұл құбылысқа көптеген зерттеу-шілердің көңілін бөлді, соның нәтижесінде әлемдік әдебиетте өте көп эксперименталдық мәліметтер жиналды. Олардың барлығын толық қамтуға мүмкіншіліктің жоқтығынан, осы оқу құралында біз тек басты нақтылықтары мен заңдылықтарына ғана токталмамыз.

Алдыменен, қазіргі кезде есімдіктердің күн мен түннің ұз-ақтығына жауабының сипатына қарай оларды үш емес, алты топқа бөледі.

1. Бейтарап өсімдіктер, күннің ұзарып, қысқарғаны оларға ешқандай әсер етпейді, егер ортаның басқа факторлары жеткілікті болса, гүлдеуі аталған жағдайда өте береді. Бұл топқа жоғарыда айтылған бүлдіргеннің ремонташтық сорттарын, қалампыр гүлін.және т. б. дақылдарды жатқызуға болады.

2. Ұзақ күннің өсімдіктері, күн ұзарған сайын гүлдеуге тезірек өтеді. Бұл топка астық дақылдар: бидай, арпа, сұлы, қара бидай, бұршақ тұқымдастардың көбі, көптеген көп жылдық шөптер және басқа да дақылдардың түрлері жатады.

3. Қысқа күнде гүлдейтін — кысқа күн өсімдіктері: жүгері, тары және баска тары түрлес дақылдар, сонымен бірге, темекі, май бүршақ, лобияның кейбір түрлері және басқа дақылдар жатады.

4. Орташа күннің немесе стенофотопериодтық өсімдіктер. Бұл өсімдіктердің дамуының тежелуі немесе всгетативтік күйде қалуы ұзақ та, қысқа да күнде бола береді. Олардың дамуы үшін ең қолайлы фотопериодтық аралық 12-14 сағаттық болып саналады. Бұларға лобиянның кейбір түрлері, тікенек гүл (Шпороцветик), посконник, сонымен қатар қызанақтың көптеген сорттары жатады.

5. Ұзақ -қысқа күн өсімдіктері, бұлардың дамуының алғашқы кезеңіне ұзақ күн, ал кейіннен кысқа күн кажет. Оларға астраның кейбір сорттары жатады. Егер оларды өскін пайда болғаннан кейін 20 күндей ұзақ күнде ұстап, сосын қысқа күнге ауыстырса, біздегідей күзде гүлдемей, жаздыгүні гүлденер еді.

59

6. Қысқа-ұзақ күннің өсімдіктері. Олар алғашқы кезде қысқа, кейіннен ұзақ күнде өсірсе тез гүлдейді. Бұл топқа қоңырау бастың, бәденің кейбір түрлері, күздік бидайдың біраз сорттары жатады.



Фотопериодизм әсерін әр түрлі деңгейде өтетіні де қосылады. Біреулерінде, міндетті түрде фотопериодизм индукциясь болуы керек, онсыз олар генеративтік мүшелерін қалыптастыра алмайды, ал басқаларында қолайсыз фотопериодизм бұл үдерісті тежейді. Осыған байланысты фотопериодизм реакциясының саналық және сандык типін айырады, соңғысы өсімдік түрлерінің басым көпшілігіне тән.

Өсімдіктер фотопериодтың қауіпті кезеңінің байқалу денгейіне қарай да, яғни ұзақ күнділіктер үшін фотопериодтың минималды және қысқа күнділіктер үшін максималды болғанда индукциияның өтуімен де ажыратылады. Өсімдік әлемінің кейбір өкілдерінде ол өте анық білінеді: қауіпгі кезеңмен салыстырғанда күннің ұзақтығын 15-30 минутқа ғааа өзгертіп, гүлденуге әтуін не тежеп, не болмаса бір жола өткізбей қоюға да болады. Сонғы құбылыс хризантеманың кейбір сорттарына тән екені анықталды. Басқа өсімдіктерде қауіпті кезең шамалы байқалады, немесе тілті жоқ деуге де болады. Олардың дамуының жеделдеуі немесе бәсеңдеуі күннің ұзақтығына қарай салыстырмалы кең аумақта өзгере алады. Мұндай типті фотопериодизм реакциясы көптеген астық тұқымдастарына және басқаларына алдымен ұзақ күннің дақылдарына тән қасиет.

Өсімдіктің фотопериодизмнің әсеріне ықыластылығы көбінесе оларды жас мөлшеріне байланысты. Бір өсімдіктер фотопериодтың индукциялық әсерін шыға бастаған кезде қабылдаса, басқалары — белгілі кезеңді өткеннен кейін. Сонымен бірге жасы ұлғайған сайын индуктивті кезеңнің ұзақтығы бірте-бірте қысқара беретіні анықталынды. Мысалы, ақ кышаның жас өсімдігінің генеративтік даму жолына түсуі үшін 7-10 күн қажст болса, 60-65 күндік өсімдікке ұзақ бір күн жеткілікті.

Фотопериодизм реакция үшін тәуліктің қараңғы кезеңінің де белгілі рөлі бар екені айқындалды. Бұл белгілі бір минимальді 9 сағаттан кем шегінен артық кеміткенде, немесе қараңғылықты аз уақытка жарықтандырса, ол қысқа күнділіктердің дамуын тежеп, ал ұзақ күнділіктердің гүлденуге етуін жеделдеткені тәжірибелерде дәлелденді. Жарық режимінің бұлайша өзгеруіне аса сезімталы біріншілер болып шықты. Ал жарық кезеңін қысқартып немесе қараңғылықпен бөлу екеуінің де даму қарқынына сезілетіндей әсер ете қойған жоқ.

Фотопериодизмді зерттеуде фотопериодты индукцияның ме-

60


ханизмін анықтау, зерттеуде көп орын алды. Совет ғалымдары.

М X. Чайлахян мен Б. С. Мошковтың 30-шы жылдардағы жұ-мыстары өсімдіктердің көбінде фотопериодизм әсерін тікелей жапырақтар қабылдайтынын көрсетіп берген еді. Бұл, кейін көптеген зерттеулермен, әр түрлі объектілерде дәлелденген неізгі фактіден шығатыны, фотопериодтық реакция кезінде күнің белгілі бір ұзақтығын қабылдау және сабақтың өсу нүктесінде немесе қалыптаса бастаған гүл шоғырында ететін морфогенез үдерісін реттеу, өзара қашықтыққа бөлінгені. Сондықтан фотопериодизм әсерін қабылдайтын мүшелерден, өсімдіктің мүлде басқа жағында, форма қалыптастыратын үдерістерде өзгерушілік тудыра алатын, әлдеқайдай себепкер болуы ерек.

М- X. Чайлахянның ұластыру әдісін кеңінен қолданып, одан әрі қарай жүргізілген тәжірибелері, бұл себептердің бір фотопериодизм тобындағы әр түрлі өсімдіктер үшін ғана емес, басқа да фотопериодизм топтарының өкілдері үшін де әмбебап екенін көрсетіп берді. Мысалы, қысқа күнде өсіп тұрған ұзақ күндік өсімдік, осы жағдайда гүлдеп тұрған қысқа күннің өсімдігіне ұластырғанда, телінуші өсімдік ылғи өте қолайсы? фотопериодизм жағдайында болса да, гүлдей бастаған.

Алынған деректерден шығатыны әмбебап әсері бар, бітісіп

өскен немесе тұтас есімдіктің тірі ұлпалары арқылы жапырақ-

тан сабақтық бүршіктерге жылжи алатын, физиологиялық бел-

сендігі өте жоғары әлдеқандай мамандандырылған зат болу

мүмкіндігі. Бұл 1936 жылы М. X. Чайлахянға өсімдіктің гор-

моналдық даму теориясын ұсынуына негіз болды.

Жалпы жоғарыда айтылған және басқа да зерттеулерге сүйеніп, қазіргі ғылымда фотопериодизм әсерінін екі кезеңдігі туралы көзқарас туып және онда гормоналды заттардың қатысатыны әрі қарай қолдау тапты. Осы көзқарастар бойынша жапырақтарда күннің қолайлы ұзақтығының арқасында флориген деп аталынған, гормоналды заттардың жинағы түзіліп, флоэма бойымен сабақтың ұшына қарай ағады екен де, онда өсу нүктесінің іс-әрекетінде өзгеріс тудыратын көрінеді. Фотопериодизм әсерінің жапырақты кезеңі өтуі үшін фотосинтез қажет, бірақ ол аса арнаулы рөл атқармайды, негізінде тек субстратты және энергетикалық маңызы ғана бар және ұзақ күннің өсімдіктерінде күштірек байқалады. Жапырақтарда гүлдеу себебкерінің пайда болуының нақтылы механизмі әлі де анық емес. Оның химиялық табиғатына келсек, гормоналды жинақтың бірі, сірә гиббереллин болуы мүмкін. Бұны қолайсыз фотопериодта кейбір ұзақ күннің ұсақ жапырақты өсімдіктерін гиббереллинмен өңдеп, олардың сабақтануын және гүлденуін тудыруға



61

болатынын тәжірибелерден көруге болады. Бірақ, бұл тәсіл көп-теген басқа объектілерде оң нәтиже бермегендіктен, соның ішіінде зерттелген қысқа күннің өсімдіктерінде де, бұл жинақта гиббереллиннен басқа М. X. Чайлахян антезиндер деп атаған басқа да компоненттер бар деген болжам жасауға тура келеді. Олардың химиялық табиғаты әлі де анықталынған жоқ.

Сонымен қатар, кейбір өсімдіктердін дамуының соңғы ке-зеңдерінде фотопериодтық әсерді жапырақтары ғана емес, басқа да мүшелері, сабақтары және бүтеугүлінің жасыл гүл тос-тағаншаларының да қабылдайтыны анықталды.

Өсімдіктердің жапырақтарында немесе басқа мүшелерінде пайда болған гормоналдық әсері сабақтың өсу нүктесіне немесе ертерек пайда болған генеративтік мүшелердің ұрығына жетіп, олардың жасушаларында морфогенездің жаңа (кезекті) генетикалық бағдарламасын жалғастырады. Сонымен бірге, генетикалық концепция бойынша, жүйесімен жүретін реакциялардың қарқындылығы артуға тиіс: ДНҚ *и РНК ^ақуыз---акуыз функциясы --морфогенетикалық әсер. Қолайлы фотопериодтың әсерімен апекстің құрастырушы ұлпаларында және өсе бастаған гүл шоғырында нуклеин қышқыларының мөлшері артады және жаңа ақуыздар пайда болады деген мәліметтер әдебиетте бар. Бұл гормональдық индукцияның нәтижесінде форма құрастырушы үдерістің сипаты, бағыттылығы сапалы езгереді. Жалпы алғанда, жапырақтан баратын әсер сабақтың жоғары ұшындағы меристем қызметіне тигізілетін ықпалының арқасында фотопериодизм реакциясының сабақтық фазасы деген атақ алды.

Соңғы кезде, белгілі американ ғалымы А. Лангенің, сондай-ақ

М. X. Чайлахянның және басқа да ғалымдардың зерттеулерінде, қолайсыз фотопериодта жапырақтарда пайда болатын заттар сабақтың бүршіктеріне қарай жылжып, олардағы генеративтік мүшелердің ұрығына не тежегіш, не ингибиторлық әсер ететіні анықталынған болатын. Бұл химиялық табиғаты белгісіз.

А. Лангенің антифлориген деп атаған, әр түрлі фотопериодтық топтағы өсімдіктер үшін тән заттар еместігі. Оған мына тәжірибе куә бола алады, ұзақ күндік Силызестрис темекісінің бір жапырағын бейтарап түрдегі Трапензонд темекісіне телігенде, соңғының қысқа күнде гүлденуін жеделдеткен, бірақ мұндай телусіз де өсімдіктер жарықтың кез ұзақтығында гүлдей алатын еді.

Сонымен бүл зерттеулерден шығатын қорытынды, өсімдіктің гүлденуін фотопериодтық реттеуінде, сабақтық бүршіктердің генеративтік мүшелерінің ұрырын құрастыруға өсуін индук-



62

циялайтын немесе үдететін гормондардан басқа, қарама-қарсы әсер ететін, флоральды морфогенезді тежейтін заттар бар екендігі-



Дамудың термоиндукциясы. Онтогенезді реттейтін, эколо-гиялық жүйелердің көптеген өсімдіктер тіршілігінде маңызды рөл атқаратындардың тағы бірі деп олардың темен температураға немесе яровизацияға даму жылдамдығымен жауап беретінін жатқызуға болады. Ол алғашқы рет күздік дақылдарда байқалған және соларда зксперименталды зерттелінген болатын. Оларды көктемде біршама жоғары температурада сепкенде көп жағдайда гүл шоғырының ұрығын қалыптастыруға көшпейді және ұзақ уақыт вегетативтік күйінде қалады. Қөктемде себілген күздік дақылдардың масақтанбауының себебіп алғашқы зерттеген неміс ғалымы Гасснер (1918) болатын. Ол зерттеулерінде көктемде температураның болмауы мұндайда басты рөл атқаратынын дәлелдеді. Ол күздік дақылдарды көктемде, сепкенде, кейде бір қалыпты дамуын қамтамасыз ететін, тұқымды салқында өсіру әдісін ұсынды. Бірақ, бұл әдісті қолданып жүргізілген тәжірибелердің бәрі бірдей болымды нәтиже бермеген. Мұндай сәтсіздіктердің себебін совет ғалымдары II. А. Максимов, И. М. Толмачев, Т. Д. Лысенко өз зерттеулерінде айқындаған болатын.Т. Д. Лысенко жүргізген кең көлемді зерттеу жұмыстарында күздік дақылдарының әр түрлі мен сорттары жақсы дамыған және белгілі бір кезеңінде, тұқымына немесе өскініне төмен температураның әсер етуінің қажет екенін керсетіп берді. Осы зерттеулерінің негізінде ол 30-шы жылдары тұқымды яровизациялау әдісін ұсынды, бұл әдісті тек күздік дақылдарында ғана емес, табандылықпен жаздық да-қылдарға да қолданылуын талап етті. Бірақ әділ сынақтар, колхоздардың практикасы бұл әдістің тиімділігін дәлелдей алмады. Күздіктердің тұқымдарын яровизациялау аз көлемде селекциялық жұмыстарда күздік сорттарды шамалы мөлшерде көктемде себу үшін қолданылады. Күздіктердің вегетативтік өсуден генеративтік мүшелерін қалыптастыруға көшуіне әсер жасайтын күзгі кезеңдегі төмен температураны, қазіргі көзқарасқа сүйеніп термоиндукция деп қарауға болады- Фотопериодтік индукцияға қарағанда бұл әсерді қабылдайтын мүше сабақтық бүршіктің (сабақтың өсу нүктесі), өзі немесе дамудың соңына қарай генеративтік мүшелердің ұрықтары болады. Термоиндукция күздіктерден басқа көптеген дақылдарға тән: екі жылдықтарға (қырыққабат, қызылша, себіз, тарна), қөп жылдық шөптердің күздік және жартылай күздік формаларына, сондай-ақ, қос мерзімділерге. Шамалы деңгейде бұл қасиет

63

кейбір жылдық жылу сүйгіш өсімдіктерге де тән, мысалы қызанаққа. Төмен температураның индуктивтік әсеріне қабілеттілік және олардың тиімді әсерінің минимальды кезеңі өсімдіктің жас шамасына байланысты. Мысалы, астық дақылдарының күздік сорттарында тремоиндукция өне бастаған тұқымында

байқалуы мүмкін, тек бұл жағдайда өскіндермен немесе

вегетациясын жаңа бастаған өсімдіктермен салыстырғанда

өте баяу жүреді. Екі жылдық өсімдіктер мен көп жылдық

шөптердің өне бастаған тұқымдары төмен температураның индуктивтік әсерін қабылдауға мүмкіншіліктері жоқ немесе оларға өте әлсіз жауап қайтарады. Термикалық индукция оларға, тек бір-неше жапырақ кезеңінде ғана тиімді, әдетте өндіріс жағдайында екіжылдықтар төмен температураның индуктивтік әсеріне қыстың күні, тұқымдық деп аталатын сақтау кезеңінде, ал көп жылдық шөптер күзде және қыстың басында тап болады.

Өсімдіктің дамуын төмен температурамен реттеушіліктің икемдеушілік маңызы көрініп-ақ тұр. Ол өсімдіктердіц қыстайтын формаларында күзде генерагивтік мүшелердің қалыптасуына кедергі жасап, сонымен олардың қыстан аман-сау шығуы, көктемде бір қалыпты дамуын қамтамасыз етеді.

Өсімдіктің дамуында жарықтың қарқындылығы мен сапасының маңызы.

Өсімдіктерге фотопериодизм реакциясыменен қатар дамуды реттейтін басқа да экологиялық жүйелер тән болуы мүмкін. Сонымен кейбір өсімдіктерде жарықтың қарқындылығының ин-дуктивтік әсері анық көрінеді, айтайық бұл фактор фотосинтезге күшті әсер етсе, де, алдымен форма қалыптастыру үдерісінде трофикалық және энергетикалық маңызы болады. Осыған байланысты өсімдікті жарықтандырудың реттеуші рөлін анықтау біраз қиыншылықтар кездестіреді. Сонымен қатар, өсімдіктің морфогенезіне сыртқы факторлардың тигізетін әсерінің сипатын білу үшін, жоғарыда аталынған кейбір әдістемелік тәсілдерді қолданудың арқасында, өркендердің органогенезінің кейбір кезеңдеріне көшуде жарықтың реттеуші рөлінің бар екені анықталынды. Өздерінің жүргізген тәжірибелерінің нәтижесін талдау және әдебиеттердің мәліметтерін тұжырымдау осы оқу құралының туындыгерлеріне жарықтың өзгеруіне өсімдік даму жылдамдығының бірнеше түрімен жауап беретінін айыруға мүмкіншілік береді. Соның бірі деп, осы реакция күнінің тек ұзақтығында ғана байқалатынын, ал оның сыртында жарықтың қарқындылығы өзінің реттеушілік маңызын жоғалтатьшдығын, айтайық, сареплт қышасының генеративтік даму жолына түскендегідей жағдайды еске алсақ. Реакцияның мұндай типін нашар жарықтың қатерлі фотопериодпен жалғасуы-

64

дың нәтижесі деп қарау керек, (ұзақ күнің өсімдігІ үшін ми-цимальды) және мұндайда, фотопериодизм индукциясының.тиісті механизмі автоматты түрде тоқтап қалуы мүмкін. Сірә, осы ұстаны мен, тек қарама-қарсы бағытты кейбір қысқа күндіктер карықтың азайғанына жауап береді, олар үшін ұзақ күнде гүлдеуге көше алатын мүмкіншілік бар екенін анықталынғанды және қарқындылығы нашар болғанымен үздіксіз жарық болғанда солай бола алады.



Анық сезілетін қатерлі фотопериодизиі жоқ ұзақ күнделіктер үшін жарықтың .қарқындылығы,өзгергенде басқаша әрекет ету тән қасиет, яғни тәулік айналымының шегінде күннің ұзаруына қарай өзінің дамуын пара-пар жеделдететіні. Мұндай өсімдіктер, астық дақылдарымен және кейбр көп жылдық шөптермен жүргізілген зерттеулердің көрсеткендей, жарықтың нашарлауына тек аралық фотопериодизм қысқарғанда ғана емес, сонымен бірге ұзақ күнде және үздіксіз жарықта да әрекеттеседі, тек соңғы жағдайда реакциясы нашар білінеді.

Екінші типті жауап қайтарудың байқалынған ерекшеліктерін ескере отырып ,оны өсімдік органогензін тек күннің ұзақтығына қарай емес, сонымен бірге жарықтың қарқындылығына байланыстыра реттеуге қосымша икемділігі бар деп бағалау керек. Сонымен бірге бұл экологиялық топтың кейбір өкілдеріне жарықтың қарқындылығы фотопериорзмнің жағдайынам кем реттеуші рөл атқармайды.

Мысалы, А. К. Федоровтың зерттсулерінде шалғын атқонағы және кейбір көп жылдық шөптер бүркемелі егістікте себілгенде (яғни жарық күші төмен болғанда) генеративтік өркен қалыптастырмайды, күзге дейін вегетатиігік қалпында қалады, ал бүркемесіз себілсе, жазғы ұзақ күнде олар өмірінің бірінші жылы-ақ генеративтік даму жолын түседі. Көлеңкелеуге мұндай жауап берудің, әрине, қолайлы маңызы бар, себебі, көлеңкелеңген өсімдік генеративтік мүше қалыптастыруға пластикалық заттарды шығындамайды (осы жағдайда ол бәрібір толық жетілген тұқым беріп үлгере алмас еді), сондықтан қыстан шығару дайындығы ете жақсы болада.

Жарық күшінің өзгеруіне өсімдік ракциясының үшінші типті деп мынадай жағдайды санауға болады: осы фактор тікелей өсімдіктің кез-келген органогенезіні өтуіне итермелесе және де оның әсері фотопериодизмнің реакциясының қатысына байланысты болмаса. Ондай реакция типі қызанаққа тән қасиет. Қазіргі топтастыру жүйесіне сүйеніп бұлт дақылдың кең тараған көптеген сорттарына аралық фотокриодизм әсері бар топқа жатқызу керек. Мұндай реакция жарық күші тек фото-

65

периодизм индукциясында ғана қатысса, (немесс оған әсер етсе) бұл фактордың әрекетінен ұзақтығына байланысты қарама-қарсы нәтиже күтуге болар еді. Бірақ алынған экспериментальдық деректерде қызанақ өзінің даму кезеңінің басыңда қалыпты 12 сағаттық фотопериодта да, сонымен бірге ұзақ күн жағдайында да, жарық күшінің төмендеуіне бірдей әрекет етеді.



Қызанақтың гүл шоғырын қалыптастыруына көшіретін жа-рықтың үдеткіш әсері бар жоғары күшімен фотопериодтык ин-дукциясының өтуінің арасында тығыз байланыстың жоқтығын мына жағдай айқындай түседі: қызанақ өсімдігінің күннің ұзарғанынан гөрі, жарық күшінің артқанынан күшті әсер алатыны. Сонымен қызанаққа, мүмкін басқа түрлерде де, бар шығар, жарық күші морфогенетикалық үдерістердің ауысуына индуктивті тікелей әсер етеді. Өсімдік дамуын реттеуде белгілі рөл жарықтың спекторлық құрамының тиесіне берілген. Мұндайда кейбір өсімдіктерге, мысалы, сұлының, арпаның, перилланың гүлдеуге өтуіне ұзын толқынды сәулелер (бозғылт-қызыл), ал басқаларына, айтайық абисин қырыққабатына көкшіл-қоңыр түсті жарық күшті әсер ететіні анықталды. Сонымен қатар, Б. С. Мошковтың зерттеулері бұл өсімдіктердіц қолайлы фотопериодта жарықтың ақ сәулесінде (яғни спектордың көрінетін бөлігінде) қызыл не көкшіл-қоңыр сәулелермен салыстырғанда тезірек гүлденетінін көрсетіп отыр. Жарық күшті артқан сайын өсімдіктің дамуына жекелеген сәулелердің индуктизтік әсерінің деңгейі, әжептәуір бәсеңдейтіні анықталды.

Өсімдіктің морфогенезіне әр түрлі сәулелердің реттеуші әрекетін зерттеу де ерекше орынды, аса сәуле сезгіш ақуыз-фитохромға арналған зерттеулер алып отыр. Оның құрамына ақуыз белігінен басқа, фотоактивті пирольды сақинадан тұратын, хроформ тобы кіреді. Фитохромды 1952 ж. американ ғалымдары Бортвик пен Гендрикс ашқан болатын. Өсімдіктерде ол бір-біріне айнала алатын екі формада кездеседі. Оның бірі жарық сәулесінің 660 нм толқын ұзындығын, екіншісі 730 нм жақсы сіңіреді. Фитохром есімдіктер жасушасында Ф 660 формасында түзіліп, қызыл сәуленің әрекетімен, үлкен жылдамдықпен белсенді Ф73о етеді. Соңғы, өсімдікті ұзын толқынды қызыл сәулемен өңдегенде алғашқы Ф650-қа айналады. Ф73о-дың айналуы тек ете баяу түрде қараңғыда жүре береді, және ондайда фитохромның біраз бөлігі ыдырайды. Осындай айналымдардың жиынтығы төменгі үлгіде көрсетілген:



66

Көптеген зерттеулер бойынша фйтохром көптеген фотобиологиялық реакцияларда метаболизмнің де, сонымен бірге морфогенездің де қабылдаушы (яғни, жарык әсерін қабылдайтын зат) рөлін атқарады. Соңғыға жапырақтану кезеңінде, өсімдіктің гүлдеуінде фотопериодтық реакциялардың қатысу ықтималдығын жатқызуға болады. Мұны қысқа күнде тәуліктің қараңғы кезеңін қызыл сәулемен бөліп алғанда, оны өсімдіктер ұзақ күнде қабылдағанын жүргізілген тәжірибелер көрсетіп отыр. Егер осындай әрекеттен кейін (30-минут өтпей) жедел ұзын қызыл сәулемен әрекет етсе, түнді бөлу әсері толығымен жойылады және қысқа күндіктер қысқартылған фотопернод жағдайында гүлдей бастайды, ал ұзақ күнділер гүлдемейді. Қалыпты жағдайда түнді әр түрлі сәулелермен бөлу байқалмайтындықтан, фотопериодтық реакциялардағы фитохром бөлігін тәуліктің жарық және қараңғы кездерінің әсерінен шамамен ақырындап өзгеруімен байланыстырады, оны өсімдіктер уақытты шамалау үшін қолдануы мүмкін. Бірақ фитохромның фотопериодизм құбылыстарында осылайша қатысатын механизмі әзірше белгісіз қалпында қалып.отыр және ол жөнінде тск болжамдар ғана айтылуда, олардың бірде-бірі экспсримептальды түрде дәлелденген жоқ.



Өсімдіктің онтогенезін реттеудің көп арналылығы және көп сатылығы. Көптеген дақылдарда дамуды реттеуде бір мезгілде бір емес, екі, кейде үш экологиялық жүйе қызмет жасайтының көптеген зерттеулер көрсетіп отыр. Бұл белгілі мөлшерде өсімдіктің даму кезеңінде морфогенетикалық үдерістерді алмастыруда, әр түрлі әреке әсерлерінің бірін-бірі ауыстыруда алатындығынан туған жағдай. Мысалы, күздік бидайдың кейбір сорттары гүл шоғырының нышанын қалыптастыруға теменгі температураның әсерінен белгілі бір мезгілде (яровизациялау) қысқа күнде бірақ жоғары температурада (12-17°С) жоне соңында үздіксіз қарқынды жарықта, температура 25°С да болғанда өте алады.

Астық тұқымдастардың және баска дақылдардың күздік сорттары айтайық қос мерзімдіктер дейтіндер генеративтік даму жолына, көктемде жоғары температурада, ұзақ күнде де, ал яровизациялағанда, қысқа күнде де өте алады. Жоғарыда айтылған қызанақ жарықтың қарқындылығына күннің ұзақырына және төмен температураға (5-7°С)і жедел дамуымен жауап береді. Сонымен бірге әр турлі факторлардың бір өсімдікке индуктивті әрекетінің деңгейі де әр түрлі болуы мүмкін. Шындығына олардың бірі басқасымен салыстырғанда күшті әсер етуі мүмкін. Дамуды реттеудің көп салалығы және онымен байланысты индукциялық әрекеттердің бірін-бірі алмастыра ала-





Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет