КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы


Оқшауланған протопластар өсіндісі



бет4/10
Дата23.01.2017
өлшемі1.69 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Оқшауланған протопластар өсіндісі. Өсімдік жасушасының ішіндегісі тек бір плазмалық мембранамен — плазмолеммамен шектелінген және жасушасы қабырғадан айрылған протопласты оқшауланған дейді. Протопласта прогоплазма, ядро, органоидтар және жасушаның әр түрлі басқа да цитоплазматикалық құ-рылымдық элементтері бар. Онда негізгі цитоплазмадан мем-бранамен — тонопластпен шектелінген жасуша селі бар вакуоль де болуы мүмкін.

Оқшауланған протопласты алу екі мақсатты көздеуі мүмкін. Біріншіден, олар әр түрлі генетикалық манипуляция үшін оңай және қолайлы объект, генетикалық будандастыруды қоса есептегенде, сондықтан селекциялық жұмыстарда кеңінен қолданылуы мүмкін. Екіншіден, оқшауланған протопласт көтеген физиологиялық зерттеулер үшін қолайлы модель бола алады, себебі ол жұмыстарды тұтас өсімдіктерде жүргізу қиын немесе кейде тіпті оқушауланған жасушаның ұлпаларында жүргізуге болмайды. Оқшауланған протопласты жасушаның қабырғасын, не алдын ала плазмолизден механикалық бүлдіру арқылы, не оны әнзималық жолмен алыстату арқылы алуға болады. Протопласты оқшаулау бірнеше кезеңдерден құрылады: сбъектіні стерильдеу және жабынды ұлпалардан босату, дайындалған ұлпа бөлшектерін пектиназаның, целлюлазаның, геми -целлюлазаның ферменттік препарттармен кезекпе-кезек, не бірге 10-16 сағат бойы еңдеу. Ферменттер ерітіндісінде осмостық бүлінушілікті болдырмау үшін стабилизаторларды — қантты немесе полиэтиленгликольды енгізу керек. Соңғы кезеңінде,1 протопласты ферменттерден жуып алу және олардан әліде ыдырамаған ұлпалар мен жасушаның қалдықтарын ажыратып алу



36

керек. Бұл жұмысты не сүзіп.не центрифугада жүргізу керек.Про-опласты механикалық жолмен ажыратқаннан кері ферментаивтік әдіс қолайлырақ. Себебі, бұл әдіс тез және бір мезгілде өсімдік ұлпасынан протопласты көбірек алуға көмектеседі.Протопласт мұндайда осмостық қысымға душар болмайды, тірплік қабілетін белінгеннен кейін жақсы сақтайды. Ақырында, ұл әдіспен оқшауланған протопласты әр түрлі мамандандырылған және меристемалық ұлпадан де, іп vitro-да өірілген каллустық ұлпалардан да алуға болады.

Алынған протопластарды ферменттерден тазалап және жуғаннан соң екі тәсілмен өсіруге болады: сұйық қоректік ортаның тамшысында және агарда. Кең қолдану тапқаны екінші тәсіл, сұйық қоректік ортада Петри табақшасында протопластын үзіндісін балқытылған 45СС дейін салқындатылған ағармен араластырады. Агар ұйып, қоймалжың болғанда протопласт бір-бірінен бөлініп, бір жағдайда қалады. Осының нәтижесінде протопласты жеке-жеке әлсін-әлсін қарауға мүмкіншілік туады. Оқшауланған протопластарды есірудің басты шарттарының ірі қоректік ортаның құрамы, сонымен қатар белгілі бір температура мен жарықты қатаң үзбей ұстау болып табылады. Қолданылатын қоректік орта, негізінде, оқшауланған ұлпалар мен жасушаларды өсіргенде ұқсас, бірақ басқа, жағдайлар сияқты әр объекті үшін оның түрін және физиологиялық ерекшеліктерін ескеру керек. Бұның температураға да қатысы бар, әр өсімдіктен және ұлпадан алынған протопласт үшін оның қолайлы мәні елеулі. Жарық жағдайда кең шекте ауытқиды.

Мысалы, бір өсімдіктен алынған протопласт үшін абсолютті қараңғылық керек болса, кейбіреулеріне жоғары қарқынды :арық қажет. Іп vitrо өсірілген оқшауланған протопластар белгілі бір жағдайда жасушаньщ қабырғасын қалпына келтіреді, бөлінеді және ақыр аяғында тұтас өсімдік беруі мүмкін.

Оқшауланған протопластар жасушаның линияны, сосын тұтас өсімдік ағзасын1 алу экспериментальды түрде көптеген алқа, қырыққабат және балдыркөк. тұқымдастарына жататын өсімдіктерде іске жақсы асырылып отыр. Көптеген астық және кейбір бұршақ тұқымдастарының жапырақ мезофнлінен оқашуланған протопластары жасушалық линияны қиыншылық пен құрайды, көбінесе морфогенезге кабілетсіз болғандықтан тұтас өсімдік бере алмайды.

Оқшауланған протопласты қолданудың басты бағыттарының бірі, олармен түрлі генетикалық манипуляция жасау екендігі жоғарыда айтылған-ды. Олардың ішінде, әрине, ғылыми мен практиканың назар аударатыны соматикалык немесе парасексуальды будандастыру болып табылады, онда ата-ана ре-



37

тінде жыныстық жасушалар емес, әр түрлі есімдіктердің сома- тикалық жасушаларының оқшауланған протопластары қолда- нылады. Бұл әдістің негізіне, жасуша қабырғасынан айрылған- протопластардың бір-бірімен қосылып бір жаңа жасуша құрай- тыны,соңынан кейбір жағдайларда тұтас өсімдік бере алатынын ескерілген. Осы жолмен өсімдікті жынысты шағылыстыру арқылы алынбайтын түр аралық, тіпті тұқымдастар аралық будандар алынған-ды. Протопластар генетикалық инженерияны басқа да көптеген әдістерінде қолданылады. Ондайда өсімддік жасушасына басқа бөтен тұқымның ақпараты бар протоплас енгізіледі, сондай-ақ мутанттарды алу және сұрыптау үшім де

Алғашқыда оқшауланған: протопласты қолданудың генетикалық бағыты басым болғандығымен, олар физиологиялы зерттеулерде кеңінен қолдау таба бастады . Солардың бірі жаңа пайда болған жасуша қабырғасының және оның бет көлемінің жасуша өскенде ұлғаятынының механизмі мен биохимиясы болып саналады. Оқшауланған протопластарды осы мәселелерді анықтау үшін пайдалану жасуша қабырғасының репарапиялық ерекшеліктері және жылдамдығы өсімдіктің түрін және бастапқы жасушалардың дифференциаланушының байланысты екендігін ашып берді. Сұлының колеоптилінен және бір қатар басқа да өсімдіктердің жапырақ ұлпаларынан алынған протопластар жасуша қабырғаларын нашар құрады. Ал, алқа қырыққабат және гүлділер тұқымдастарының өсімдіктерінің протопластары жасуша қабырғасын бір тәулікте қалпына келтіреді. Жасуша қабырғасының репарациясының басталғаның оның плазмолизделінген байланысының бұзылғанынан білуге болады. Себебі, бұл үдеріс оқшауланған протопластың үстінде ғана емес, плазмолизделінген жасушаның протопластынд да етеді. Сонымен, кейбір объектілерде целлюлозаның алғашқы микрофибриндері протопластың үстінде оқшауланып жуғанна кейін, 10-20 минуттан соң. пайда бола бастайды. Пектинді заттар мен гемицеллюлозаның синтездеу орыны болып Гольдж аппаратының диктоиосомасы мен көпіршіктері саналадь Соңғылар осы заттарды плазмолеммаға әкеледі. Көптеген жағдайларда, жасуша қабырғасының заттарын синтездеу үшін сахарозаның өзі де жеткілікті болады. Бірақ, кейде қоректі ортаға пектоза немесе галактоза қосылса, бұл үдеріс жақсара түседі.

Оқшауланған протопластармен жүргізілген жұмыстар жасуша қабырғасын синтездеу, плазмолемманың функциясы ме: оның жасушаны бөлшектеуінің индукторларының рецепторі болу қабілеттілігінің арасында байланыс бар деген жорама. жасауға мүмкіншілік береді. Егер протопластар жасуша қабыр-

38

ғарын регенерациялауға қабілетсіз болса, онда жасушаның бөлінуін индукциялау да мүмкін болмайды. Оқшауланған протопластар, өсімдік жасушаларының осмостық қасиеттерін зерттеу' үшін тамаша үлгі болып табылады. Осмостық ерітіндінің концентрациясын бірте-бірте өзгерткенде жасушалар лезде бүліне қоймайды және айтарлықтай едәуір мөлшерде өзінің көлемін қайтымды өзгертуі мүмкін. Гетереауксиннің (ИУК) әсерінен оқшауланған жасушалар ісінеді, сосын оның бәсеңдеуі басталады, бірақ бұл үдерісті таза осмостық деп қарауға болмайды. Бұл ауксиннің плазмолемманың функциялык қызметін қасиетіне әсер етуімен және бүкіл протопластын, метаболизмінің карқындауына байланысты. Дұрысында, оны жасушаның созылу арқылы өсуінің бір бөлігі деп қарауға болады. Ақырында, оқшауланған протопластар плазмолемманың құрылысы мен қасиетін зерттеуге қолайлы объект бола алады, сондай-ақ оның әр түрлі заттар үшін өткізгіштігі, сонымен бірге оның :қызметіне әр түрлі физикалық және химиялық агенттердін әсерін болу үшін қажет. Сонымен, оқшауланған протопластарды ізиологиялық зерттеулерде пайдалану жолдары әр түрлі және оларды өсірудің әдістері жетілдірілген сайын кеңейіп келеді.Бұл зерттеулердің нәтижесі, өсімдік физиологиясының күр



делі мәселелерін шешумен қатар, қазіргі биотехнологиялық, оның ішінде гендік инженерияның практикалық мүмкіншіліктетерін әжептәуір кеңейтуде.

Тұтас өсімдіктерді регенерациялау. Каллустық жасушалар мен оқшауланған протопластардан тұтас өсімдіктерді регенерациялау кез-келген селекциялық-генетикалык манипуляцияның осы объектілермен, міндетті түрде қорытынды кезеңі болды. Ол екі жолмен іске асырылуы мүмкін: сабақтық бүршіктің пайда болуы және оның өркенін тамырландыру арқылы, сонымен қатар соматикалық эмбриогенездің нәтижесінде. Екі жағдайда да морфогенезге барлық каллустық жасушалар өтпейді, тек кейбіреулері ғана. Әрбір пайда болған оссындай бастама жасуша қалың жасуша қабырғасын құрып басқаларынан оқшауланады. Осы жасушаларда бір мезгілде ядроның мөлшері артады және де ол орталық орынды алып жатады. Ондайда вакуольды цитоплазманың көптеген таспалары басып өтеді. Жасушаның осындай дайындалу лаг-фазасынан кейін жасуша бөліне бастайды, соның нәтижесінде не биполярлық құрылым-эмбриоид немесе меристемалық ошақ

пайда болады, ол сабақтың, ие тамырдың бастамасын береді. Және де соңғы жағдайда, әдетте, өсімдіктің регенерациясы болмайды. себебі пайда болған тамыр сабақтық бүршіктерді қалыптастуға қабілетсіз болады. Егерде өркен болатындай болса, оны

39

тамырландырудың сәті түседі және осы жолмен тұтас өсімдік алуға да болады. Соматикалық эмбриогенезде пайда болған эмбриоидтан лезде өскін қалыптасады да, сосын ол кәдімгі өсімдікке айналады.



Оқшауланған протопластардан өсімдік регенерациясы екі жолмен өтуі мүмкін. Бұл жағдайда, жасуша қабырғасы қалпына келгеннен соң және протопластардан пайда болған жекелеген жасушалардың бөлінуінің нәтижееінде эмбриогенез жүреді, басқаша-каллустық ұлпа қалыптасады да, онда сабақтық ор -ганогенезді индукциялаудың мүмкіншілігі туады.

Өсімдікті не каллустық жасушадан, не оқшауланған про- топластан регенерациялаудың морфогенезінің бағьптылығы көптеген эндогендік және экзогендік факторлармен анықталы- нады, солардың ішінде зор маңыздылары түрлік, алғашқы экс- плантаті жасы мен мүшелік қасиеттеріне, сонымен қата қоректік ортаның құрамы және өсу жағдайы болып саналады.

Қорытындысында атап айтқанда, каллустық жасушалар дың және оқшауланған протопластардан өсімдікті регенерациялау әдісін жетілдіру іс жүзінде селекциялық жұмыстарда қолданылуына басқа, жыныстық қана емес, сонымен бірге соматикалық жасушалардың тотипотенттілігі, яғни, белгілі бір жағдайда, осы түрдің және сорттың тұқым қуалаушылық ақпаратын даму үдерісінде іске асыра алатыны жөніндегі қазіргі көз қарастың бекуінде шешуші рөл атқарады.

Өсудің қоршаған ортаға тәуелділігі. Өсу басқа физиоло-гиялық үдерістер сияқты қоршаған ортаның жағдайына: тем- пературасына, ауасына, жарығының деңгейіне және тағы да басқа факторларына тәуелді болады.

Температуралық жағдайлар. Осы факторға байланысты өсу қисығында үш басты нүктелерді ажыратады: минимальды тем- пература, о д а н төмендегенде өсімдіктің өсуі мүмкін емес, оптимальды температурада қарқынды өсу байқалады; максимальды—бұдан жоғары температурада өсу толығымен тоқталады.

Суыққа төзімді өсімдіктер үшін, айтайық, астық тұқымдас -тарының, көп жылдық шөптердің, ас бүршактың, қырыққабат тұқымдастарының өсімдіктерінің минималдық өсу температурасы көлден бірнеше градус қана жоғары болады, оптималды 25-30, ал максималды температурасы 40-42°С жетуі мүмкін.

Солтүстік Қазақстанда өсірілетін жылу сүйгіш дақылдарда, соның ішінде жүгеріде, судан шөбінде, тарыда, қызанақта айтылған нүктелер біразырақ жоғары, рет-ретімен 5-10°, 30-37 және 45-47°С болады. Бақшалық дақылдарда, сондайақ мақтада және күріште минималды температура бұдан да жоғары.



40

Температуралық оптимум өсімдіктің барлық мүшелері үшін бірдей емес. Қалыптаса бастаған өсімдіктің барлық мүшелері үшін, гүлдер үшін ол біршама жоғарырақ, сонымен бірге пісе бастаған тұқым және жеміс үшін де, сондықтан өсімдік генерапівтік дамуға ауысқанда температураның, өсу-даму басталған кезінде, жоғарырақ 'болуын қажет етеді. Тамыр жүйесіне келетін болсақ, өсу кезеңінің барлығында да оптималдык. температура, жер бетіндегі мүшелерімен салыстырғанда бірнеше градуска төмен болады. Бұл температуралық шек әр түрлі өсімдіктер, тіпті сорт үшін де бірдей емес. Өсімдікті жылыжайда өсіргенде осындай температураны ұстаудың қажеттілігі туады. Сонымен бірге температуранын физиологиялық және гармоникалық оптимумын ажырату керек- Біріншісі — бұл температурада өсуі өте жүреді. Екіншісі, кенже механикалық және өткізгіш ұлпалары жақсы дамыған, тіршілікке икемді бойлай қоймаған өсімдіктердің қалыптасуын қамтамасыз ететін температураға сәйкес келеді. Гармоникалық оптиум физиологиялыққа қарағанда әрқашан бірнеше градусқа темен болады.

Топырақтағы және атмосферадағы ылғалдың мөлшері өсімдік жасушасының созылу кёзеңіне байқалатын деңгейде әсер етеді, сондықтан өсімдікке су жеткілікті келмеуі, әсіресе ауаның салыстырмалы ылғалдылығы төмен болғанда, ксероморфты құрылысының ұсақ жасушалық дамуына, әдетте топырақ бе;тіндегі мүшелерінін, көлемінің кемуіне және қартаю үдерісінің жеделдеуіне әкеп соғады. Тамыр жүйесіне ікелсек, топырақ ыл ғалдылығы сәл төмендегенде олардьщ өсуі тежелінбейді, тіпті күшейе түседі. Бірақ топырақ ылғалы күрт төмендесе және ұзақ уақыт жеткілікті болмаса, тамыр жүйесінің өсуі әлсірейді. Әсіресе, бұл астық дақылдарының буындық тамырларының қалыптасуьша және өсуіне жатады. Құрғақ жылдары топырақтың жоғары горизонты қатты құрғағанда өсімдіктер тек ұрықтық тамыр жүйесімен қалады, бұл олардың өнімділігін күрт шекгейді.

Аэрация. Өсімдіктің тыныс алуы үшін өсу ортасында оттегіінің болуы көптеген өсімдіктердің бір қалыпты өсуі үшін бірден-бір қажет жағдай болып саналады- Су астында өсуге икемделген күріш қана ерекшелінеді. Бірақ, аноксияға күріш тек көктеу кезеңінде ғана төзімді. Есейген кезде, оттегінің сабақ бойымен тамырға тасымалдануының арқасында, оның тұрақтылығы жасанды. Кейбір өсімдіктер, айтайық, қызанақ тұқымының өнуінен бастап-ақ оттегінің жетіспеуіне өте сезімтал. Топырақта оттегінің оптималдық концентрациясы 16% жетуі керек. Бидайдың тамыр жүйесінің өсуінде ол біразырақ төмен болуы мүмкін.

Минералдық қоректену жағдайы. Өсімдік ағзасына қажетті

41

минералдық элементтермен толық қамтамасыз етілуі, оның қалыпты өсуіне қажет жағдайлар болып саналады. Кез-келген біреуінің жетіспеуі бұл үдеріске толығымен теріс әсер етеді. Бірақ өсімдіктің өсуіне азоттық қоректенудің деңгейі күшті және арнаулы әсер етеді. Бұл қоректің күшеюі жер бетіндегі барлық мүшелердің, жапырақтардың өсуіне, өркендердің саны мен көлемінің ұлғаюын күшейтеді. Осының нәтижесінде вегетативтік массаның өнімі, репродуктивтік мүшелерге зиян келтіре отырып, күрт артады.



Тамыр жүйесінің өсуіне азоттық қоректің деңгейі қарама-қарсы әсер етеді. Қоректік ортада азоттың жеңіл сіңірілетін түрлерінің жетіспеуі тамырдың бұтақтануын әлсіретіп, онын ұзаруына қолайлы жағдай жасайды. Мұндайда олардың жалпы массасы кемиді, әсіресе, жер бетіндегі мүшелерімен салытырғаңда.

Өсімдікті азотпен шектен тыс қамтамасыз еткенде, оның қысқа, бірақ күшті бұтақтанған тамырлары қалыптасады. Жер бетіндегі мүшелерімен салыстырғанда, тамырлар басқа да элементтердің жетіспеуін ерекше сезінеді. Мысалы, кальцийді бермесе апикалдық меристеманың опат болуына және тамырдың бұтақтануына әкеп соғады. Калийдің жетіспеуі өсуді және тамырдың бұтақтануын тежейді. Фосфордың жетіспеуі, азоттікі сияқты тамырдың ұзаруына әсер береді, тек бұл есу әсері әлсіз байқалады.



Жарықтану жағдайы. Өсімдіктің өсуіне жарықтың әсері өте зор және жан-жақты Жарық фотосинтездің энергия кезі болғандықтан барлық өсу үдерістерінің субстраттық және энер-гетикалық негізін құрайды. Сонымен бірге оның реттеуде де рөлі зор, оған өсімдіктің түссізденуін (этиолдануы) келтіругс болады. Егер соңғылардың түқымы немесе картоп түйнегі қараңғыда әсірілсе, мұндай өсімдіктер қолайлы жағдайда өскен өсімдіктерден, сабағының тым ұзарғандығымен және жапырақтарының жетілмегендігімен байқалады. Сонымен бірге олардз механикалық ұлпа әлсіз дамиды, жұқа қабықты, тым созыңкы жасушылар көбірек болады. Этиолданған өсімдіктердің өсуіндегі мұндай қолайсыздықтарды былай түсіндіруге болады: жарық жасушалардың эмбриональдық өсу кезеңіне шешуші әсер ете қоймағанымен, олардың созылуын тежейді және ішкі үдерістердің дифференциалануына керекті факторлардың бірде-бірі деп.

Этиолданғанда болатын өзгерістер өсімдіктің өсуінде жарық әлсіз болған кезде де байқалады. Мұндайда созылыңқы және жіңішке,механикалық ұлпалары әлсіз дамыған.оңай жатып қалатын немесе омырылғыш сабақтар қалыптасады. Бұл кө-

42

леңкелеудің өсуге және жапырақтың морфогенезіне әсері, өсім-



діктің ерекшелігіне және жарық қарқындылығының төмендеуіне

байланысты. Қөлеңке сүйгіш және көлеңкеге тезімді (ұрме бұр-

шақты, қиярды, бақтдық бүлдіргенді жатқызуға болады) өсім-

діктерде жарықты белгілі бір шекке дейін төмендету жапырақ

бетінің ұлғаюына жетелейді де, соның нәтижесінде жарық сіңі-

ру беті ұлғаяды. Өсу реакциясының мұндай бейімделінушілігі

В- Н. Любименконың зерттеулері көрсеткендей, көп жағдайда

жапырақтардың. анатомиялық құрылысының өзгеруімен қоса

жүреді. Оларда ассимиляциялық ұлпалар қабаттарының саны,

механикалық және өткізгіш ұлпалардың үлестері азаяды. Жа-

рық сүйгіш өсімдіктерде, оларға ауыл шаруашылығы дақылда-

рының көпшілігі жатады, жапырақтардың морфогенезіндегі жо-

ғарыдағыдай өзгерушіліктері тек әлсіз көлеңкелегенде ғана бо-

лады, ал егер жарықты күрт төмендетсе қарама-қарсы кұбылыс

байқалады — жапырақ көлемінің азаюы және ассимиляциялық

бет жиынтығының кемуі, соның ішінде келесі жапырақтар-

дың өсуінің және еркеннің пайда болуының басылыңқы нәтиже-

сі болып саналады. Өсімдіктің өсуіне жарықтың қарқындылы-

ғынан басқа оның спектрлік құрамы да сезілетіндей әсер етеді.

Күшті формативтік әсер жасушаның созылу кезеңінде және

дифференциация үдерісін қарқындауында байқалатын көк жә-

не күлгін түсті сәулелерге тән (жер бетіне жететін ультракүлгін

сәулені қоса есептегенде). Сондықтан, жарықта қысқа толқын-

ды сәулелер мол болғанда сабағы мықты және ассимиляциялық

ұлпалары жақсы дамыған жапырақтары бар өсімдік қалыптаса-

ды. Керісінше, жарық ағымында кәк-күлгін сәуле жетіспегенде

және қызғылт көбірек болғанда жасушалардың созылуы арта

түседі де, соның нәтижесінде, ұзын бірақ әлсіз сабақты өсімдік

қалыптасады. Мұндай құбылыс, айтайық, жылыжайда шыны

астында жиі кездеседі, әсіресе, есімдікке қосымша жарық түсі-

ру үшін, сәулелену спектрі ұзын толқын жағына ауытқыған

Қыздыру лампаларын колданғанда байқалады.

Өсімдіктің жер бетіндегі мүшелеріне жарық түсіру жағда-

йы, оның тамыр жүйесінің өсуіне тікелей әрекет етпегенімен

әсері кейіннен сезіледі. Оған зерттеулердің нәтижесі куә бола

алады; өсімдікті көлеңкелеу тамырдың есуін жер бетіндегі мү-

шелеріне қарағанда басымырақ деңгейде тежейтіні анықталды.

Тұтас өсімдік ағзасының мұндай әсерлігі бейімділігініқ сипаты

болуы да мүмкін, себебі тамырдың өсуіне ассимиляттарды кемі-

ту, 'басқа жарық энергиясын сіңіретін мүшелерініц басымырақ

Қалыптасуын қамтамасыз етеді. Бірақ, мұндай әсерлілі осы

оқулықтың туындыгерлерінің жүргізген зерттеулері көрсеткен-

дей, өсімдік көгі пайда болысымен байқалмайды, олар топырақ-

43

та жақсы бекігеннен, тек өздерің біразырақ, аз мөлшерде бол-



са да, су және қорек затпен қамтамасыздандырған соң ғана сезіледі. Сонымен бірге, өсімдіктің жарықтануы төмендегенде тамыр жүйесінің өсуінің, жер бетіндегі мүшелеріне қарағанда күрт тежелу қабілеттілігі дамуының соңғы кезеңдерінде, ассимиляттардың негізгі бөлігі репродуктивтік мүшелерге бағытталынғанда, байқалынбайды. Осы айтылғандардан есімдіктерге, әсіресе дамудың алғашқы тамырын қарқынды есіру кезеңінде жарық жағдайын

жақсарту керек, айтпесе, олардыд тамыры әлсіз дамиды да өсімдікті су және қоректік затпен қалыпты қамтасыз ете алмайды деген маңызды практикалық қорытынды шығады.



Өсу үдерісінің ырғақтылығы және мезгілділігі. Өсімдіктің және оның мүшелерінің өсуі тек сыртқы факторлардың әссрінен ғана өзгермейді, оған сонымен бірге ішкі ырғақтылық та тән. Мұны алғашқы рет, өсудің үлкен кезеңі заңын құрастырған неміс ботанигі Ю.Сакс 1986 ж. зерттеулерінде анықтаған болатын. Осы заңға байланысты тұтас өсімдіктің және оның бөліктерінің жекелеген жасушаларының өсуі, алғашқыда баяу өтеді, сосын бірте-бірте күшейе түседі, ең жоғары жылдамдыққа жетіп, сосын баяулап, толық тоқтайды. Көп жылдық өсімдіктердің өркендерінің өсу үдерісінің ырғақтылығы қоршаған ортаның толығымен қолайлы және біршама тұрақты жағдайында өтеді. Мысалы, ылғалды тропикалық климатта өсіп тұрған шай бұтағының өркені біраз жапырақтанғаннан және биіктегеннен кейін байқалатындай түрде өсуін тоқтатады. Біраз уақыт өткеннен кейін өл өсуін қайтадан жалғастырады, осындай ырғақтылық бірнеше рет қайталанады. Бірақ байқалатын өсуі баяулаған кезеңде де, өсу нүктесінің қызметі тоқталмайды. Онда жапырақ ұрықтарының пайда болуы басталады. Соныреді де, сосын өркеннің ұзарып өсуі қайтадан басталады. Сонымен, мұндай өркеннің эмбриональдық және ұзарып есуінің заңды алмасуы байқалады. Өкінішке қарай, өсу үдерістерінің ығақтылығының ішкі себебі әлі де толық түрде анықталынбай отыр.

Бұл айтылғандардан басқа, өсімдіктерге өсудің тәуліктің және маусымдық ырғақтылығы да тән. Біріншісі, тәулік бой сыртқы факторлардың заңды түрде өзгеруі жүретін табиғи жағдайда ғана емес, сонымен бірге өте тұрақты жағдайда да байқалады. Егер өсімдікті жасанды климат бөлмесіне орналастырып, температура мен ауа ылғалдылығы тұрақты етіп оған үздіксіз жарық берсе өсімджтің ұзақ уақыт тәуліктік өсу мезгілділігі сақталады және де кейбір өсімдіктердің жедел өсуі күндіз, ал келесі біреулерінікі түнде жүреді. Өсудегі жылдам-



44

айырмашылығы бірте-бірте жоғалады, бұл өсімдіктің эндогендік өсу мерзімділігі күн мен түннің қалыпты ауысуының арқасында құрылады деуге негіз бола алады және де басты шешуші фактор жарық болып саналады.

Өсу үдерісінің маусымдық мерзімділігі — қолайсыз маусымды бастан кешіру үшін тарихи пайда болған бейімделгіштік, қыстың төмен температураларынан басқа да метеорологиялық қолайсыз факторлары,жаздың жоғары температурасы ылғал жетіспеуімен қосарланғанда байқалады. Қолайсыз маусым кезін-де өсімдіктің ең басты биологиялық міндеті — бүлдіруші факторлардың әсерін басынан өткізу және ұрпақ қалдыру.

Өсімдіктердің қолайсыз маусымдарды басынан өткізуге

себепші негізгі тәсілдер — қолайсыз жағдайларға төзімді

арнаулы мүшелерді құрастыру (тұқым, бүршіктер, қысқа

өркендер, тамырсабақтар және т. б.) және, қолайсыз

жағдайларға икемсіз мүшелерін жою (жапырақтың түсуі) болып саналады. Мұндайда өсімдіктер немесе оның жекелеген мүшелері тыныштық күйге көшеді. Бұл кезеңде қарқынды өсу тоқталады, метаболиздік белсенділік күрт төмендейді, ал кейде тіпті, толығымен тоқтайды, бірақ жасушалардың барлық ішкі құрылысы толығымен сақталады да, кейіннен қайтадан қарқынды өсуге мүмкіндік жасайды. Тыныштықтың екі түрін айырады: еріксіз және физиологиялық.

Еріксіз тыныштық өсуге қажет жағдайлардыд болмауынан түылады. Мысалы, күздік дақылдардың және көп жылдық шөп-тердің қыста өспеуі температураның нөлге, одан да төмен бо-луының әсері болып саналады. Бірақ жылмық басталысымен және топырақ беті қардан босасымен, олар өсуін бастайды және мұндайда күзгі аязға қарсы тұратын төзімділігін әжептәуір деңгейде жоғалтады. Көптеген өсімдіктердің құрғақ дәндерінің көктемеуі тек жеткілікті ылғалдың болмауынан ғана. Мұндай тұқымдарға бертуге мүмкіншілік берсе және қолайлы температураны жасаса,олар еріксіз тыныштықтан шығады да, көктей бастайды.

Өсімдіктің физиологиялық тыныштығы қоршаған ортада өсу үдерісіне қажет барлық қолайлы жағдай болғанда да өсуін то-лығымен жүргізбеуімен сипатталынады. Мысалы, көптеген өс-імдіктерде алғашқыда көктеуге бейімді тұқымдар пайда болады, бірақ толық пісуге жақындаған сайын бұл қабілеттілігі күшті әлсірейді. Бұл әсіресе, арамшөптердің тұқымында жақсы байқалады, олар топырақта, ең қолайлы жағдайдың өзінде көктемей бірнеше ондаған жылдар бойы жата алады. Осы бір мысалдың өзінен-ақ, физиологиялық тыныштық күй қолайсыз жағдайды өткізуге бейімділік деп қорытынды жасауға болады: егер.

45

арамшөпттердің тұқымдары шашылымен өнсе, көк өскінді алғашқы өңдеумен оңай құртуға болар еді. Одан басқа қара сұлы және басқа өсімдіктердің тұқымдары топыраққа түсісі-мен жаздың ортасында өсіп шықса, суық түскенше тұқым беріп. үлгермейді, ол өз ретімен түрдің жоғалуына әкеп соғар еді.



Физиологиялық тыныштық күйге тек тұқымдар ғана емес

сонымен бірге вегетативтік мүшелер де өтеді. Мысалы, картоп түйнегі жиналған кезде физиологиялық тыныштық күйде болады тек бірнеше айлар өткен соң ғана өсу икемшілігіне ие болады . Өсімдіктердің бүршіктері тыныштық күйде қыстай алады, мысалы, ағаштар.

Оларда суық басталғаннан көп ертерек өсу тоқталынады сүректің күзде пісуі басталады, жабылғын ұлпалары қалыңдайды, қоректік заттар жиналады, сосын өсімдік жапырағыі түсіреді және тыныштық күйге етеді. Жаздың соңында күннін ұзақтығының қысқаруы қысқы кезеңнің жақындағанының ерекше белгісі болып саналады. Егер де өсімдіктерді өзгермсйтіі ұзақ күнде әсірсе, олардың тыныштық күйге өтуі тежелінеді немесе біржола жүрмейді де. Мұны оңтүстік өсімдіктерің грек жаңғағын және ақ қарағанды қысқа (10-12 сағ.) күнде өсіріі жүргізген Б. С. Мошковтың тәжірибелерінің нәтижесімен бейнелеп, көрсетуге болады. Бұл өсімдіктер Ленинград жағдайын да, ұзақ күннің арқасында тыныштық күйге тым кеш өтетіндік тең, әдетте үсіп қалады. Күннің ұзақтығын жасанды қысқартқанда олар тыныштық күйге ертерек көшіп, Ленинградтың қысын — зақымсыз басынан өткізген. Тағы да бір байқалған жай, көше шамының жанында өскен ағаштар қыста күштірек зақымдалатын себебі “күннің” ұзаруына байланысты оларды тыныштыққа ауысуы көшеуілденеді.

Егер астық дақылдарының тұқымдарының пісу кезінде ылғал мол және ауа райы салқын болса, тыныштыққа өтуі жедел дейді.

Еріксіз тыныштық кезінде тұқымның немесе тұтас өсімдіктің өсуінің жүрмеуі немесе тоқтауы түсінікті: қажетті факторлардың бірі жетіспесе, бұл үдеріс жүрмейді. Еріксіз тыныштық кебінесе ылғалдың аздығьша немесе теріс температураға байланысты.




Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет