КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы



бет10/10
Дата23.01.2017
өлшемі1.69 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

99

жайындағы түсінікті ұсынды. (1955). Кысқа тәзімділік күйі өсуінің тоқтатылуымен және өзінше әлсіз зат алмасуымен сипаттальшады. Аязға төзімділік күйін сақтау үшін нөлден төмен температура болуы керек. Вегетациялық күй кысқа төзімділік күйге қарағанда қарқынды өсуімен өзгешленеді, теріс температура бұл кезеңде өсімдік үшін қауіпті. Бұл екі арасында өткінші кезең бар, сол уақытта ағзаның сапалы қайта құру үдерісі өтеді, ол шынығады.

И. И. Туманов “шынықтыру” деген атаудан көптеген физиологиялық және биохимиялық өзгерістердің күрделі кешені жасушаларды үсуден және қыстың басқа да қолайсыз әсерлерінен сақтайтынын түсінуді ұсынған (1979),

Өсімдіктің вегетациялық күйден қысқа төзімділік күйге ауысуы және шынықтыру үдерісін атқаруы үшін өсуді баяулату мен тоқтатудың алдыңғы шарты болып саналады, ол ағаш және бұта тектестерінде күн ұзақтығының қысқаруының арқасында терең тыныштық күйге кіруімен жетеді, ал көп жылдық шептерде және күздік дақылдарда қоршаған орта температурасының төмендеуінің нәтижесінде жүзеге асырылады. Шынықтыру үдерісінің өзі екі кезеңнен тұрады. Шынықтырудың бірінші кезеңі, әсіресе шөптесін өсімдіктерде фотосинтетикалық қанттың құрылуы үшін міндетті түрлі жарықтың қатысуымен жүреді. Зертханада жарықтың мұндай әсерін есімдікті бірнеше тәулік қанттың ерітіндісінде (ең жақсысы сахарозанын), +2° С температурада ұстаумен алмастыруға болады. Бірақ жарық, жұртқа мәлім, өсу үдерістерін де тежейді, ал оның шынықтыру үдерісі үшін маңыздылығы төмен емес. Табиғи жағдайда қанттың жиналуы бірінші кезеңде температуранын, түнде-+1 --2° С дейін, күндіз+ 10° С дейін төмендеуіне әсер етеді. Мұндай температуралық режим фотосинтездің тыныс алудың біразырақ басымырақ болуына әкеледі. Ағаш және бұта тектес өсімдіктерге жататын жеміс және. кейбір жидек дақылдарында, қанттардың жиналуына, ертерек жиналған полисахаридтердің күзде төмен температурада ететін, гидролиздік үдерісі себеп болады. Шынықтырудың екінші кезеңінен кейін ұлпаларда кант мөлшері көбірек, болса соғұрлым аязға төзімділігі жоғарылайды. Қанттың қорғағыштық рөлі алғашқы рет М. А. Максимовтың көптеген тәжірибелерінде көрсетілген (1913). Бірақ қанттың жиналуы өсімдікті аяздардан сақтаудың жалғыз ғана жолы емес. ІІІынықтырған кезде ұлпаларда қандай бір ішкі өзгерістер де, айтайық, гидрофильді коллоидтардың жиналуы. Цитоплазманың қоймалжындануы (зольдық күйден гельге ауысуы) болады

Соңғы жылдардың зерттеулері, өсімдікті шынықтырған кезде.

100


Жасушаның цитойлазмасында ерекше жеңіл ерйтін акуыздардың тізілетінің, олардың жинауды ұлпалардың төмен температураға төзімділігінің артуымен тығыз байланысты екенін көрсетіп берді. Бұл ақуыздар, басқа да қорғағыш заттар (криопротектар деп аталынатындар) аяқты қатпайтын судың мөлшерін арттырады деген болжам айтылады. Бұл жасуша ішінде мұз болдырмайды.

Шыпықтырудың екінші кезеңі температураның біртіндеп 0°С Төмендеуінің әсерімен өтеді. Мұндайда жасушаның ішкі құ-рылысының және қасиетінің одан әрі өзгеруі жалғасады, сонымен қатар суды қайта бөлісу де,байланысқан судың мөлдіерін көбейіп, бос су азаяды. Сонымен бірге, протоплазманың су өткізгіштігі күшейеді, соған байланысты су жасуша сыртына, жасуша аралығына оңай шығады. Бұл цитоплазмада мұз кристалдарының болмауына себеп болады. Алажаулы сусыздандырылғанның нәтижесінде жасушадағы, ерігіш заттардың концентрациясы артады, оның ішінде қанттың проценті бүрынғыдан да арта түседі. Шынықтырудың бірінші және екінші кезеңінең өткен есімдіктер температураның әжептәур темендегеніне шыдайды.

И. И. Тумановтың зерттеулері бойынша шынықтырудыд екінші кезеңі всімдіктердің әр турлі тобында бірдей өтпейді, сондықтан олардың аязға төзімділігі де әр түрлі болады. Солтүстік ағаш тектестерінде жасуша ішінде мұздың пайда болуынан және ұлпасының тоңазығанда опат болудан сақталуының басты жол жасушалардың өте күшті сусыздануының нәтижесі, сонда олар шынықтырудың қолайлы жағдайларында тек төмен температураға ғана емес, одан да төменге шыдайтын төзімділікке ие болады. Мысалы, уақытында тыныштық күйге көшкен және шынықтырудың бірінші кезеңінен өткен қайыңның екпе көшеті температураны сатылап кеміткенде (тәулігіне 3-5° С-ға) анау-мынау ақаусыз — 196° С шыдаған және де аталынған жағдайда жасушадары судың витрификациясы өтпей, тек жасуша аралықтарында мұздың кристалдары ғана пайда болған. Шынықтырудың екінші кезеңін зертханалық жағдайда өткен қара қарақат та өте төмен температураға, осыған ұқсас төзімділік көрсеткен. Басқа топтың өсімдіктердің көп жылдық шөптер және күздік дақылдар-жасушаларының ішінде мұздың пайда болмауы және үсікке шалынбауы, негізінен жасуша ішіндегінің су ұстағыш қабілетінің жоғарлауына байланысты, соңғының сусыздануы тек шекті мөлшерде ғана етеді.Шынықтырудың екін-міі кезеңін осындай “механизммен” еткізген бұл өсімдіктер осы үдеріс үшін өте қолайлы жағдайдың өзінде, 30-40° С аралығындағы аязға шыдайтын ғана төзімділікке ие бола алады. Атал-

101


ынған дақылдар тобының ортасьшда аралық жайда кейбір жеміс дақылдары (соның ішінде алма) орналасқан. Оларды шынықтырудың екінші кезеңінде жасуша ішіндегісінің осмостық күшінің және цитоплазманың құрылымдық өзгерістерінің есе-бінен, су ұстағыш қабілетінің артуынан басқа, үлкен деңгейде судың жасуша аралығына ауысуы басталынады. Осының арқа- сында олар аязға төзімділіктің жоғары нәтижесіне ие болады оны жасанды шынықтыруды қолданып — 60°С дейін жеткізуге болады.

Жоғарыда айтылғаннан мынандай қорытынды шығады: шынықтырудың тиімділігін оны өткізу жағдайымен ғана емес, сонымен қатар өсімдіктің тұқым қуалаушылық ерекшеліктерімен анықталынады. Соңғыға, көрсетілген тоитың ішінде жеке өкілдерінің шынығу қабілеттілігінің әр түрлігін де жатқызуға болады. Мысалы, күздік қара бидай қысқа дайындалғанда шы-нықтырудың күздік бидайға қарағанда жақсырақ өтеді, сондықтан ол — 35°—40°С аязға шыдайды. Арпаның шынығуы қабілеттілігі тіпті төмен, сондықтан ол астық дақылдарынық ішінде аязға төзімділігінің төменділігімен сипатталынады. Өсімдіктің бір туүрінің әр түрлі сорттарының да осындай айырмашылық болады, айтайық бидайдың Мироновская 808 сорттың кысқа төзімділігі, қарқынды сорт Безостая 1 жоғары.

Щынықтыруға қабілеттілік түрлі және сорттық айырмашы-лықтан басқа өсімдіктің онтогенетикалық күйіне де байланысты. Мысалы, күздік дақылдар гүл шоғырының ұрығын қалып-тастырғанша жақсы шынығады. Н. И. Можаевтың және

М. Ә. Ысқақовтың деректері бойынша (1981), жоңышқа Солтүстік Қазақстан жағдайында қыстап шығу үшін, аязға жеткілікті төзімділікке көктемде және ерте көктемде себілгенде жетеді, одан кеш себілсе әдетте үсіп кетеді. Жеміс және жидек дақылдарының шынығу қабілеттілігіне және аязға төзімділігіне олардың екпе көшеттерін отырғызу мезгілінін де әсері байқалады. Сондықтан, өсіімдік тыныштық күйге кіргенде шынықтырудың екі кезеңі де жақсы өтуі үшін олардың алдынғы вегетациялық кезеңдері әжептәуір ұзағырақ болған дұрыс. Соңында, тұтас өсімдіктің жеке мүшелері мен бөлімдерінің шынықтыруға және аязға төзімділік қабілеттерінде елеулі езгешеліктерінің барын айтуымыз керек. Мысалы, алманың және басқа жеміс дақылдарының тамыр жүйелері жер бетіндегі бөлігімен салыстырғанда нашар шынығады, сондықтан бақтарда және әсіресе ағаш түбірінің шеңберінде қарды жинау өте маңызды шара деп санау керек.

Егер қыстау кезінде температура ылғида теріс қалпында қалса, шынықтыру үдерісінде өсімдікте пайда болған қысқа те-

102


зімділік көктемге дейін сақталуы мүмкін. Кейде қыс

соңында болатын жылмықтар өсімдіктің аязға төзімділігін

күрт әлсіретеді, әсіресе терең тыныштық күйі жоқ күздік дақылдар мен көп жылдық шөптердін. өсуі ерте басталынуы мүмкін. Егер өсімдік қорғағыш заттарын толығымен шағындамаса және осы үде-рістің бірінші кезеңінде жасуша ішіндегі пайда болған қасиеттерін жоғалтпаса жылмықтан кейін қайталап (теріс температурамен) шынықтыруға болады. Мұндай кездейсоқтық және көрсетілген жағдайлар табиғатта және еліміздің барлық аудандарында әрдайым бола бермейтіндіктен, қыстаушы есімдіктер қаншама әдеттен тыс болсадағы, қыстың не басымда, не ортасында күшті аяздармен емес, көбіне не қыстың соңында немесе көктемнің басында болатын әлсіз аяздармеи жиі зақымдалынады.

Өсімдіктің қысқа төзімділігінің арттыру жолдары. Біздің ел үішін бұл өте актуальді мәселені шешудің ең тиімді және пайдалы бағыты болып селекция саналады,яғни әр топырақтық-климаттық аймақтардың жағдайына бейімделген сорттар шығару керек. Мұндай жұмыстар көптеген бері жүргізілуде және ТМД-да әлемдегі қысқа ең төзімді күздік, жемістік оның ішінде (алманың) және жидектік дақылдардың, сонымен қатар кеп жылдық шөптердің сорттары шығарылды. Өсімдік селекциясының қысқа төзімділігінің теориялық негізін жетілдіругс жоне тікелей төзімді сорттарды шығаруға И. В. Мичуриинің, академиктер Цициннің, Ремеслоның және басқа да көрнекті ғалымдардың қосқан үлесі өте зор. Сонымен қатар бұл бағытта істейтін жұмыстар әлі де көп. Соның ішінде, өте актуальді, бірақ әлі де шешімін таппағандардың бірі Солтүстік Қазакгтаи және Сібір үшін күздік бидай сорттарының шықпауы, қазіргі кезде мұнда бұл бағалы азықтық дақылдың көбінесе жаздық сорттары есіріледі.

Күздік дақылдардың және көп жылдық шөптердің к.ысқа төзімділігің арттыруда агротехникалық тәсілдердің ііпінде ма-ңыздыларының бірі қар тоқтату. Қардың жылу өткізгіштігі нашар болғандықтан, ол топырақ пен өсімдікті қатты тоңазудан, сондай-ақ өсімдіктерді желдің механикалық зақымдауынан қорғайды, ал жылмық кезінде топырақта теріс температура сақталады.

Қысқа тезімділікті белгілі бір децгейдс астық дақылдарының түптену буынын тереңірек орналасуын қамтамасыз ететін калий және фосфор тыңайтқыштарын, ретарданттарды, сонымен қатар басқа да синтетикалық препараттарды қолданып та арттыруға болады.

Күздік дакылдардың шынықтырылуьшың тиімділігін артты-

103

ратын цитокининдік әсер ететін препараттардың бірі — картолин. Оның су ерітіндісін (гектарына 1 кг есебімен) төмен тем- пературамен шынықтырудан 3-4 апта бұрын, түптену кезеңінде бүркеді. Мұндай бүркудің арқасында күздік бидайда шынықтыру үдерісінде түптену буынында қанттың және жапырақтарьшда суға еритін ақуыздың мөлшері көбейеді, сонымен қатар ұлпаларда бос суға қарағанда байланған судың үлесі артады. Осы өзгерістердің нәтижесінде өсімдіктер аяздың әсеріне қарсы тұра алатындай төзімділікке ие болады. Бұдан басқа, картолин ұзақ әсер етушілігінің арқасында күздік дақылдардың қыстап шыққаннан кейін тез қайтадан өсуін әсер етеді, яғни регенерациялық үдерістерді күшейтеді.



Қыстайтын өсімдіктердід жақсы шынығуына вегетация кезінде топырақтың қолайлы ылғалдылығын қамтамасыз етуі де әсер етеді, және әсіресе қысқа дайындалғанда ылғалдың жетпеуі, не артық болуы шынықтыру үдерісіне теріс әсер жасайды.

Өсімдіктерге үсіктердің тигізетін әсері. Үсік деп температу-раның 0°С жедел және аз уақыъқа (1-ден 12 сағатқа дейін) төмендеуін айтамыз. Үсіктер байқалу қарқындылығына қарай әлсіз (-3°С дейін), орташа (-3СС дан—5°С-а дейін), күш-ті (-5°С дан да төмен) болып бөлінеді. Олар байқалу уақытына байланысты көктемдік, күздік, континентальды климатты аудандарда және биік тауларда тіпті жаздық болады.

Үсіктер біздің еліміздің территориясының көптеген бөлігінде әдеттегі табиғи құбылыс, бірақ ол ерекше Сібір мен Солтүстік Қазақстанның шығыс аудандарына тән, сондықтан мұнда үссіз кезең өте қысқа. Ақмола ауа райы обсерваториясының көп жылдық деректері бойынша көктемдегі үсіктер маусым айының бірінші жартысында болып, ал күздік-тамыз айының соңында басталынатын көрінеді. Орта есеппен үсіксіз кезеңнің ұзақтығы 105 күнге жетеді. Бірақ кейбір жылдары ол 75 күнге дейін қысқарады. Ойпаң жерлерде орналасқан жүтері және басқа да жылылық сүйгіш дақылдардың егістіктерінің шілде айының соңында-тамыз айының басында үсікке шалдыққан кездері болған. Үсік әсерінің жалпы ерекшеліктері сол, оған вегетациясы етіп жатқан, әлсіз шынықтаралған өсімдіктердің шалдығуы. Осындай әсерге сезгіштігі бойынша өсімдік түрлерін, ауыл шаруашылық дақылдарын қоса, екі топқа бөлуге болады: жылу сүйгіш және суыққа төзімді. Біріншілері ең әлсіз үсіктерде зақымданады немесе толығымен опат болады. Оларға асқабақтар тұқымдастары (соның ішінде қияр, қауын, қарбыз) мақта, сонымен қатар тропиктен және субтропиктен шыққан өсімдіктер жатады. Екіншілері аса байқалмайтын зақымсыз орташа, ал кейде күшті үсіктерғе шыдайды, бірақ олар өсімдікке кейіннен

104

теріс зянын тигізді мүмкін. Бұл топқа біздің аймақта өсірілетін көптеген астық және жем азықтық дақылдар, сонымен қатар кейбір көкеністер (қырыққабат, сәбіз, шалғам ж. т. б.) жатады. Мәдени өсімдіктердің ішінде осы топтың аралығында орналасқандары да бар. Мысалы, май бұршақ және тары тәрізді астық дақылдары, жүгеріні қоса өскін кезінде әлсіз үсікке шыдайды да, есейген кезінде опат болады.



Әр түрлі өсімдіктердің, олардың әр түрлі бөліктерінің де үсікке төзімділігі бірдей емес. Мысалы, жапырақтары сабақтарына қарағанда көбірек зақымданады. 0°С-дан темен температураға өте сезімталдықты генеративтік мүшелер, сонымен қатар қалыптаса бастаған тұкым байқатады. Осыған байланысты мұндай әсерге өсімдіктер тіршілік циклінде әр ітүрлі жауап қайтарады, сондықтан көктемдегі және күздегі үсіктер оларға бірдей әсер етпейді. Алғашқылары іс жүзінде суыққа төзімді, айталық астық дақылдары (бидай, сүлы және арпа). Солтүстік Қазакстан мен Батыс Сібірде қолайлы делінген мезгілде себілгенде, оларға үсік ешқандай әсер етпейді. Бұл өсімдіктер мал азығына ертерек себілсе, сәуірдің соңында, мамырдын, басында, одан да жоғары үсіктерден зардап шекпейді. Бірақ температураның — 5—7'С дейін темендеуі оларға теріс әсер етуі мүмкін, соның ішінде, олардың кейін өсуін кідіртеді және вегетациялық кезеңін ұзартады, сондай-ақ астық өнімін кемітеді. Көктемгі үсік жеміс және жидек дақылдарының жаппай гүлдеу немесе жеміс байлану кезеңдерінде болса, оларға үлкен зиян келтіреді. Мұндай жағдайларда гүлдердің генеративтік мүшелері толығымен құриды немесе зор зардап шегеді, гүлдері толығымен түсіп қалады. Көктемдегі үсіктен жылу сүйгіш кекөніс

дақылдары (қияр, қызанақ) және жемазық өсімдіктер (жүгері, шай жүгері) зардап шегеді. Сондықтан олардың себу (немесе көшетін отырғызу) мерзімін сәл кешеуілдетеді. Бұл вегетация кезеңін қысқартады және олардың өнім беру шамасын толық пайдалан-дырмайды. Осы топтың дақылдарына күздегі үсіктер де осындай бағытта әсер етеді, себебі олар өсімдіктің тіршілік циклі тоқ-талмастан бұрын басталғандықтан оны толығымен жояды немесе күшті зақымдайды және ең жоғары өнімділігіне жеткізбейді. Солтүстік Қазақстанда жүгерінің орташа және кеш пісетін сорттарын немесе будандарын сүрлемге өсіргенде, оларды тамыздыц 15-нен бастап, яғни қарқынды өсіп, сабактарында дән пайда бола бастағанда жинауды бастауға тура келеді. Осының нәтижесінде көк балауса массасының және ондағы қоректік заттардың, әсіресе акуыздың мөлшері азаяды. Рас, соңғы кездерде осы аймақта жүгерінің көк балаусасымен бірге дәні балауызданып піскен собығы бар көк балауса беретін, әсіресе

105

жемазығының жалпы қоректіпн арттыратын, тез пісетін сорттары мен будандары кең өріс ала бастаған, бірақ кей жыддары өсімдіктерді ерте түскен үсіктен қорғаудың мүмкіншіліктері бола бермейді. Шығыс аудандардағы күзгі үсіктер бидай және басқа да астық дәндерінің өніміне үлкен. зиян келтіреді және де о.лардың зияндық әрекеттерінің деңгейі мен сипаты, дәннін даму кезеңімен және ауаның температурасымен де анықталады. Дәннің пайда болу кезеңінде (ылғалдылығы 70-60%), тіпті әлсіз үсіктердің өзі оның өнгіштігін толығымен жояды. Кешірек толысу кезеңінде (ылғалдылығы 50%) ұрық төзімдірек болады және—2—3°С үсікте өнгіштігінің толық жойылуы байқалмайды. Балауызданып пісудің соңында (ылғалдылығы 30—28%С) тұқымдық сапасы — 5—7°С үсікте де сақталынады. Үсік астықтың таварлы және технологиялық сапасына өте күшті теріс әрекет жасайды. Егер ол толысу немесе балауызданып пісудің басына келсе, онда солғын дән пайда болады. Сүттену және балауызданып пісу кезеңдеріндегі үсіктер астықтағы ақуыз бен клейковинаның мөлшерін төмендетеді, соңғының сапасын нашарлатып, акуызсыз азоттың жиналуына әкеледі.



Суыққа төзімді өсімдіктердің мүшелері теріс температураға біршама төзімдірек. Жазда мал азығына себілген сүлы тем-ггератураның — 5—6°С дейін төмендегеніне зардапсыз шыдайды. Жаздық рапс, сурепица және майлы шомыр күздегі күшті үсікке одан да төзімдірек. Түнгі сағаттарда температура — 8 — 9°С болғанда олар, қырыққабат сияқты өміршеңдігін сақтайды және вегетациясын тоқтатпайды. Аталған дақылдардың вегетативтік мүшелерінің күздік үсікке төзімділігінің жоғарлылығын былай түсіндіруге болады: өсімдіктер жаздың екінші жартысында өсірілгенде күздік жағдайдың әсерінен жарым-жартылай шынықтырудың бірінші кезеңін өтеді, өздерінің ұлпаларында ерігіш көмірсудың әжептәуір мөлшерін жинайды. Біздің зерттеулеріміз бойынша жазда -себілген сұлыда қазан айының басында құрғақ затта қанттың мөлшері 14-15% жеткен, ал сәл ертеректе тамыздың соңыдыркүйектің басында ол 6—7%болған.Бұл керсеткіштің қыркүйек айына ұқсас өзгергені В. Д. Гулатканнын (1982) жаздық рапспен жүргізілген тәжірибелеріиде де байқалған. Қызығы сол, рапсты көктемде сепкенде көктеу кезінде қатты емес, тіпті орташа үсіктерден де зақымданған.

Өсімдіктердің үсіктен зақымдануының сипаты мен тікелей себептеріне келсек, олар тіпті әр түрлі болуы мүмкін. Температура шамалы ғана және аз уақытқа төмендегенде өсімдік ұлпаларындағы су тоңазытылған күйде болуы мүмкін, сондықтан

106

мұз кристалдары пайда болмайды. Бірақ, мұндаи жағдаида



төзімділігі жеткіліксіз өсімдіктер күшті зақымдануы мүмкін Тоң азу одан әрі жалғасса (температура аралығын - 3-тен - 6 С дейін) тоңазыған судық кристалдары құрыла бастайды, соның нәтижесінде жасуша ішінде немесе оның сыртында мұз пайда болады Бірінші жағдайда цитоплазмалық құрылымның құрылысның қайтпастай бұзылуының нәтижесінде жасуша ішіндегісі бірден опат болады.

Ол жөнінде жоғарыда айтылған. Жасуша аралықтарында

мұз кристалдары пайда болғанда протопласт сусызданады, бұл

да оның опат болуына әкеп соғуы мүмкін Сонғы кейде үсік кезінде емес, ұлпаның тез жібіген кезінде, сусызданған жасушаларға судың қарқынды келуішң нәтижесінде де болуы мүмкін.

Үсіктің осындай тікелей зақымдауынан басқа, оны басынан кешкен өсімдікке кейінгі теріс әсері де болады. Ол су алмасуын уақытша бүлінуінен, оған дәлел жапырақтардың солуы байқалады Бір мезгілде энергетикалық және синтездік үдерістер солғын бола бастайды, биополимерлердін, соның ішінде ақуыздың гидролиздік ыдырауы күшейеді. Нәтижесінде өсіміктерде төмен молекулалы қосылыстардың, соның ішінде, амин қышқылдары мен амидтер, сонымен қатар улы заттар, оның ішінде аммиактың концентрациясы артады. Суыққа төзімді өсімдіктердің зат алмасуындағы бұл өзгерістер әдетте қайтқыш сипатта жүреді, бірақ ол уақытша болса да өсімдікті әлсіретеді, соңында оның өнімділігіне теріс әсер етуі мүмкін.

Өсімдік шаруашылығында үсіктен болатын шығынды азайту үшін әр түрлі шаралар қолданылады. Олардың бірі үсікті болдырмауға немесе оның күшін азайтуға бағытталған. Бұл бактарда жер бетінен жылудың таралуын бәсеңдету үшін түтіндету немесе жылу сүйгіш дақылдардың плантациясының үстінен жасанды тұман жасау. Басқа шаралар есімдіктің үсікке төзімділігін арттыруға және оның теріс әсерін азайтуға бағытталған. Оларға төзімді сорттарды шығару, тұқымды немесе көшеттерді ауыспалы температурамен (төменде айтылады) шынықтыру, үстік кезінде өсімдіктерді жаңбырлатып суару, ол сәуле таратуды азайтуымен қатар өсімдік ұлпаларының тоңазу деңгейін кемітеді. Одан басқа өсімдіктердің үсікке шалыну ықтималдығын азайту үшін тұқымды себу немесе көшетті отырғызу мерзімініц де маңызы зор. Бақтарда жеміс дақылдарының гүлденуін қауіпсіз уақытқа ауыстыру үшін ағаштың үстіцгі жағын ұшына дейін синтетикалық препараттармен, ретарданттармен калий нафтил сірке қышқылымен орысша қысқартып айтқанда КАНУмен) бүрку қолданылады, олар гүл бүршіктерінін, ашылуын тежейді. Тура осындай әсерді, ағаш түбірінін, шең-

107

беріндегі топырақтың ерте жібімеуі үшін көктемде ол жердегі қарды ұзағырақ сақтай да береді.



ЖЫЛУ СҮЙГІШ ӨСІМДІКТЕРГЕ ТӨМЕН ОҢ

ТЕМПЕРАТУРАНЫҢ ӘСЕРІ

Жылу сүйгіш қияр, қарбыз, қауын, жүгері және басқа да өсімдіктер тек үсіктен ғана емес, сонымен қатар төмен оң (1— 5°С) температурамен де, егер олар бірнеше тәулік әсер етсе, за-қымданады. Мұндай температуралық жағдайларда бұл өсім-діктерде, айтайық қиярда, тургор жоғалады және де бұл кұбы-лыстың су алмасуымен ешқандай да байланысы жоқ, себебі ол топырақ ылғалымен толық қамтамасыз етілген кезде транспи-ранцияның өте баяу кезінде байқалынады. Сосын жапырақтарда сары дақ пайда болады, ақыр аяғында жапырақ толығымен сарғаяды.ал жоғары температурада қурап қалады.Ауа райының суық кезеңі ұзақ болмаса өсімдіктер тіпті тірі қалуы мүмкін, бірақ олар өсуін ұзақ уақытқа тежейді және өнімдерін күрт төмендетеді, сондықтан оларды қайта себу немесе отырғызу тиімдірек.

Жылу сүйгіш өсімдіктердің төмен оң температурадан зардап шеугінін негізінде арнаулы зерттеулер көрсетіп отырғандай, зат алмасуындағы мынадай өзгерістер жатқан көрінеді; тыныс алудың энергетикалық тиімділігінің төмендеуі; құрылу үдерістерінің басыңқылануы және ыдырау үдерісінің жеделдеуі; жасушаларда төмен молекулалы қосылыстардың жиылуы, азотты метаболизмнің улы өнімдерін қоса есептегенде. Мұндай “салқын” әсерге хлоропластар өте сезімтал келеді, олардағы ламелярлық құрылымдар тез бүлінеді, хлорофилдің биосинтездік үдерістері мен жарық энергиясының ауысуы бұзылады.

Төмен температураның әсері ұзақ болмаған кезде зат алма-суында пайда болған өзгерістер кері қайтқыш емес, сонымен бірге өсімдіктердің суыққа төзімділігін одан әрі арттыруға мүмкіншілік жасайтьшын зерттеулер анықтады. Осы тиімділік, сірә жылу сүйгіш дақылдардың тұқымдарын, бұрыннан белгілі ауыспалы температурамен шынықтырудың негізінде жатқан болар. Ол былай болады; қиярдың, қарбыздың, қауынның, қызанақтың және басқа да өсімдіктердің тұқымдарын белме температурасындағы сумен шаяды, берткеннен кейін оларды 8-10 тәулік бойы ырғақты өзгеру температурасында тәулігіне 12 сағат бойы 0—1° С және сонша уақыт 15—18° С үстайды. Мұндайда тұкымның құрғап немесе өніп кетуіне жол бермеу керек. Аэрациясы жақсы болу үшін және олардың енуіне жол бермеу үшін әлсін-әлсін араластырып отыру керек. Осындай өңдеу арқылы дайындалған тұқымдардан көптеген зерттеулер керсетіп отырғандай, тек төмен оң температураға емес, тіпті әлсіз үсік-

108

терге де төзімді өсімдіктер пайда болады екеьі. Одан басқа, олар қарқынды өсуімен, жемісінің ерте байлануымен және әдетте жоғары өнімділігімен ерекшеленеді. Қызанақтарда тұқымдарын терминалық шынықтырудың нәтижесінде өркенінде бірінші гүл шоғырына дейін жапырақ санының азаюына байланысты дамуының жеделдеуі, осы тәсілдің индуктивті сипатын көрсетеді. Өкінішке қарай, тұқымды ауыспалы температурамен шынықтырудың техникалық қиыншылықтарына байланысты, үлкен аумақта және тұқым себу мөлшері жоғары, жылу сүйгіш дақылдарда аз қолданылады. Сондықтан бұл әдіс негізінен, үлкен тиімділік беретін кекөніс шаруашылығында қолданылады.



Өсімдіктердің суыққа төзімділігін химиялык препараттармен өңдеу арқылы да арттыруға болады. Мысалы, қызанақ көшетін бүршіктенудің басында, хлорхолинхлоридтід (ТУР) 0,25% ерітіндісімен үсік түсерден 3—5 тәулік бұрын өңдесе өсімдіктің зақымдануы әжептәуір азаяды.

Одан басқа, өсімдіктің суыққа төзімділігін егістікті 2, 4Д тобының гербициді мен минералдық тыңайтқыштардың қоспа-ларын (5% суперфосфат, 0,25% аммиак селитрасы, 0,2% хлорлы калий және бор қышқылының 0,05%) қолданып біразырақ көтеруге болады.



ӨСІМДІКТІҢ ТҰЗҒА ТӨЗГІШТІГІ ЖӘНЕ ОНЫ

АРТТЫРУДЫҢ ЖОЛДАРЫ

Еліміздің басқа аудандарындағы сияқты Солтүстік Қазақстанда да өсімдік шаруашылығына айтарлықтай зиянды топырақтың сортаңдығы келтіріп отыр, сондықтан өсімдіктің тұзға төзгіштігі жөніндегі мәселенің маңызы әсіресе, ауыл шаруашылығында пайдаланып отырған жердің 15 млн гектарын сортаң жер алып жатқан, аталынған аймақ үшін өте зор.

Тұзға төзгіштікті түсінуде екі түрлі көзқарас бар. Биологиялық тұрғыдан, бұл өсімдіктің сортаңдықтың осы деңгейінде өзінің тіршілігін аяқтауы, сонымен қатар жалпы және тұқым өнімділігі қандай болғанына қарамастан өмір сүруге бейімді ұрпақ қалдыра алатындығы деп түсіну керек. Ал, агрономиялық тұрғыдан, тұзға төзгіштік деп, есімдіктің осы түрінің немесе сортының топырақтың сортаңдығының бір деңгейінде, сортаңсыз топырақтағы өнім мелшерін сақтай алуын айтуымыз керек. Тұзға төзгіштігіне қарай барлық өсімдіктер екі топқа бөлінеді: галофиттер және гликофиттер,

А, П. Генкелдің анықтауы бойынша, галофиттерге “эволюциялық үдерісте тіршілк жасау ортасыныд әсерінен өзінің онтогенезінде топырақтағы.тұздың жоғары мөлшеріне оңай бейімделінетін тұзды жердің өсімдіктері” жатады. Галофиттердің тұзды жерде өсуіне бейімделушілігі әр түрлі. Біреулерінде бұл бей-

109

імделінушілік өздерінің ұлпаларында артық тұздар жинап, сол жинаудың есебінен осмостық қысымды 100-200 атм, жеткізу ар. қылы өтеді. Осы өсімдіктер әте жоғары сору күшінің арқасында, осмостық потенциалы жоғары сортаң жерлердің суын сіңіре алады. Басқалары протоплазмаларыныц тұзды өткізгіштігінің арқасында тұзды бөліп шығарады. Тұзды не арнаулы бөлгіш бездері арқылы немесе тұзға толған жапырақтарын түсіру арқылы бөліп шығарады. Галофиттердің үшінші тобы цитоплазмадан өткен тұзды арнаулы көпіршік түкшелерінде сақтайды және т. т. Негізінде галофиттер—зат алмасуы баяу жүретін өсімдіктер. Оларда гликофиттерге қарағанда фотосинтез бен тыныс алу қарқыны төмен, ферментативтік үдерістер әлсіз. Галофиттер ішінде мәдени өсімдіктер жоқтың қасы.



Гликофиттер — тұзға төзгіштігі шамалы дамыған, тұщы жердің өсімдіктері, себебі эволюциялық үдеріс кезіндегі тіршілік жасаған ортасы бұл қасиеттің пайда болуына ықпал жасамағаи

(П. А. Генкель).

Табиғатта осы екі топтан басқа аралық қасиеттерге ие өсім-діктер де бар. Бұл факулыативті галофиттер. Бірақ бұл өсімдіктер тым сортаң жерде өздерінің өнімділігін күрт төмендетеді.Мәдени өсімдіктердің көпшілігі гликофиттерге жатады.бірақ олардың кейбір еулеріне, астық дақылдарьшың ішінде алдыменен арпа, сосын азырақ шамада сұлы және тары тұзға жоғары төзгіштігімен сипатталынады. Астық тұқымдас көп жылдық шөптердің тұзға төзімдіректері еркекшөп пен жауқияқ (қарақияк). Бұршақ тұқымдастардың ішінде тұзға төзімділігі ерекше жоғары түйе жоңышқа, екінші орында тұзға төзімділігінің біршама жоғарылығымен жоңышқа сипатталынады. Бұл дақылдар тұзы аз топырақтарда үлкен жетістікпен өсіп-дами алады және де олардың кейбіреулері топыраққа мелиоративтік әсер етеді, яғни олардың тұзын азайтуға мүмкіншілік жасайды.

Тұздардың өсімдіктерге әсер ету механизмі жөніндегі мәселе ұзақ уақыт физиологтар арасында өткір пікір алысудың тақырыбы болып келді. Ең ескі теориялардың бірі. Шимпердің сортаң топырақтардың “физиологиялық құрғақшылығы” теориясы болып саналады. Бұл теория бойынша гликофиттердіц сортаңдықка шыдамауы тамыр жасушасының сусыздануымен, топырақ ерітшдісінің жоғары осмостық қысым тудыратын плазмолизімен түсіндіріледі, яғни өсімдіктің су режимінін. ерекше бұзылуымен байланысты.

Қазіргі кездегі мәліметтер, өсімдік өнімінің төмендеуіне тек сортаң жерлердің осмостық потенциалы ғана кінәлі емес екенін көрсетіп отыр. Әрине, топырақта тұз концентрациясы артқан сайын есімдіктердің су сіңіруінде әжептәуір қиыншылықтар

110


тууы мүмкін, бірақ олар бүл жағдайда өзінін осмостык потен-циалын біршама арттыра түсу арқылы едәуір тез бейімделінеді. Тұздардың өсімдіктің өсуіне және өнімділігіне теріс әсерлерінің басты себебі болып жекелеген иондардың, улағыш әрекеті сана-лады. Белгілі совет физиологі Б. П. Строганов топырақ ерітіндісінің осмостык. потенциалының аса маңыздылығы тек шектен тыс сортанданғанда, топырақтың “физиологиялық құрғақшылығы” толық байқалғанда ғана деп санайды.Азырақ сортаңданған топырақтарда өсімдіктердін, суды сіңіруіне мүмкіншіліктер барында олардың тіршілігін анықтайтын фактор, әрине, тұздардың уландырғыш деңгейі болып саналады.

Тұздардың уландырғыштығы қалай білінеді? Алдыменен өсімдіктер еліміздің әр түрлі аймақтарында топырақтағы ани-оңдарға (С1~, SО42+, немесе НСО3~) байланысты әр түрлі типті сортаңдықты басынан көшіретінін айтуымыз керек. Солтүстік Қазақстанның топырақтарында хлоридсульфатты (құрастырылған) сортаңдық басымырақ, олардан өсімдіктер, біржақты сортаңнан гөрі, күштірек зардап шегеді.

Тұздардың өсімдіктерге тигізетін улы әрекетінің механизмі, екінішке орай, әлі күнгі дейін толық зерттелген жоқ.

Б. П. Строганов және оның қызметкерлері тұзбен улану, тұздардың тікелей уландырғыштық әрекетінен емес, өзгерген зат алмасуының. улы заттарының жиналуынын, нәтижесі, алдымен азотты мета-болизм деп санайды. Топырақ бетіндегі мүшелерінде ақуыздың түзілуі бұзылады, бұрынырақ пайда болған ақуыздық заттардың ыдырау үдерісі күшейе түседі де, жасушаларда улы заттар, соның ішінде, әсіресе аммиак және кейбір аминдер пайда болады. Бұл қолайсыз жағдайда байқалатын бұзылыстарға өте ұқсас. Соның нәтижесінде ақуыздың пайда болуы бұзылады да, ол өз ретімен энергетикалық үдерістерді әлсіретеді, жасушаларда амин қышқылдары жиналады және олардыд құрамы да өзгереді. Мұндайда, олардың бірі, өсу үдерісіне теріс әсер етсе, басқаларды, айтайық, аргинин, лизин, глутамин қышқылы путресцин мен кадавериннің қос аминдерінің (диаминдерін) пайда болуына мүмкіншілік жасайды, ал олар есімдік үлпаларын уландырғыштар. Әр түрлі түздардыц бірдей әсер етпейтіні байқалады. Ең теріс әсер етуші хлорлы натрнй ,ол тамыр жүйесініи зат алмасу қызметін күшті тежейді.

Топырақта бір немесе бірнеше иондардың жиылуы топырақ ерітіндісінің тұрақсыздығына апарады. Бұл өз ретімен өсімдіктерге керектік коректік заттардың келіп түсуіне кедергі жасайды.

Б. П. Строгановтың деректері бойынша сортаңдану жағдайында өсімдіктердін, фосформен қоректенуі, калийді және т. б. элементтерді сіңіруі бұзылуы мүмкін.

111

Жоғарыда айтылғандардың негізінде, тұздардың өсімдІктерге тигізетін әсері, бұрынғы тек ой жүгірту арқылы келген болжамға қарағанда, әдәуір күрделі және әр алуан екені жөнінде қорытынды жасауға болады.



Өсімдіктердің сортандануға төзімділігінің мәселесін, олардың белгілі бір сортаңдану түрлерінс икемделіну тұрғысынан қарау керек. Мысалы, қант қызылшасы хлоридті сортаңға төзімді, ал сульфитті сортаңға мүлде төзімсіз. Сондықтан мәдени өсімдіктерде тұзға төзімділіктің эмбебаптылығы жоқ деп санайды. Олардыц сортаңның белгілі бір түріне икемділігі, органикалық қосылыстардың кейбір иондарды, соның ішінде альбуминмен, органикалық қышқылдармен және т. б. қосылыстармен біріктіру мүмкіншілігінің барлығына байланысты болады.

Соңғы жылдардың зерттеулері өсімдіктердің сортаңдықда бейімделуінде цитоплазмалық мембраналардың маңызы өте зор екенін көрсетіп отыр, Соның ішінде, тұзға төзімді түрлердің цитоплазмасындағы натрий ионының концентрациясының түр-ақтылығын плазмолемманың өткізбейтіндігісінің арқасында, со-нымен қатар бұл компонентті галофиттің түріне қарай белсенді түрде не сыртқы ортаға немесе вакуольге ығыстырып шығару арқылы ұстауға болатынын көрсетті.

Өсімдіктер сортаңданған жерлерде, әсіресе сортақда, қалыпты өсуіне және тамырдың газ алмасуына кедергі жасайтын, соңғының теріс физикалық қасиеттерінен зардап шегеді. Солтүстік Қазақстанда соңғы уақыттарда кең етек жайып келе жаткан жақсарту жұмыстары негізінде сортаң және сортаңдау жерлердің осы қолайсыз қасиеттерін кемітуге және аз мөлшерде олардағы еритін тұздардың концентрациясын азайтуға бағытталған. Сондықтан өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру мәселелері жақсартылған жерлерде де сақталады. Бұл мәселелерді шешудің тиімді жолдарының бірі, сортаңданудың бегілі бір түрлері-не төзімдірек дақылдарды талдап алу, сонымен қатар тұзға төзімділігі жоғары сорттарды шығару болып саналады.

Соңғы кездерде сортаңның белғілі бір туріне төзімді өсім-діктерді селекциялаудың болашағы зор тәсілдердің бірі каллустық жасушалардың селектирті сұрыптауын қоректік ортада тиісті тұздардың түрлі концентрацияларымен жүргізу болып саналады. Мұндай сұрыптаудан кейін генетикалық негіздері бірдей емес және тұрақтылығы әр түрлі жалпы каллусгық жасушалар тобынан осы ионға тұрақтылары ғана қалады. Олардың ішінде басқа қоректік тұтас өсімдік өсіріліп, оны кейіннен төзімді жаңа сорт шығару үшін негізгі жадығат ретінде пайдаланады.

Ауылшаруашылығы дақылдарының тұзға төзімділігін арт-

112


тыруда болашағы зор бағыт, оларды тұқым шаруашыл сортаң жерлерде жүргізу, көбейтілетін сорттың ішінен осы қолайсыз факторға төзімді өсімдіктер ұрпақтан ұрпаққа бірте-бірте сұрыпталынады. Тиімділігі шамалы жолдардың бірі—тұқымды себер алдында тұздың ерітіндісінде шылау әрекеті болып саналады. П. А. Генкель ұсынған бұл тәсіл мақтамен, жоңышқа және ағаш тұқымдастарымен жүргізілген тәжірибелерде жақсы нәтиже берген. Мұндайда шынықтырылған тұқымдардан өскен есімдіктердің протоплазмасының өткізгіштігі төмендеген, содан барып олардың ұлпаларында тұздардың жиналуы кеміген. Бірақ протоплазманың қасиеттеріндегі бұл өзгерістер және төзімділік тек есімдіктің дамуының бас кезеңдерінде ғана байқалған, кейіннен бұл әсер жойылған. Осыған байланысты тұқымды “түзбен шынықтыру” тәсілі өндірісте қолдау тапқан жоқ. Ауыл шаруашылығы дақылдарының тұзға төзімділігін агротехиикалық шаралармен де біразырақ атқаруға болады. Соның ішінде, микроэлементтерді (бор, марганең, мырыш, кобальт) аз мөлшерде топыраққа енгізу немесе өсіп түрған өсімдіктерді үстеп қоректендіру арқылы қолданған тәжірибелерде жақсы нәтижелер алынған. Өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыруға кейбір жағдайларда, дұрыс әсерді минералдық қоректендірудің жалпы деңгейін жақсарту да бере алады, соның ішінде азоттық және фосфорлық тыңайтқыштардың мөлшерін көбейту арқылы арттыруға болады.

Қорытынды. Осы тараудың мазмұнымен танысқанда әр түрлі өте қолайсыз ықпалдар өсімдіктерде метаболизмнің және фи-зиологиялық функциялардың бір типті немесе ұқсас өзгерістер тудыра алатынын байқауға болады. Осындай бір типті әсерленуі өеімдік физиологиясына медицинадан және жалпы физиологиядан ағзаның кез-келген қолайсыз факторларға жан-жақты жауабы жөніндегі күш салу (зорлану) түсінігін әкелуге негіз болды. Бұл түсінік бойынша қолайсыз ықпал алғашқыда ағзаны қатты күйреуге келтіреді, яғни уақытша тіршілік қабілетгілігін әлсіретеді, сосын бейімделу сатысымен қоса төзімділігі күшейе береді. Егер қолайсыз әрекет ұзаққа созылса немесе күшейе түссе, онда әлсіреу кезеңі басталады, әдетте ол өлуімеи аяқталады.

Өсімдіктердің сыртқы факторлардың өзгеруіне жан-жақтылығы немесе шамалы жауап қайтаруының (басқа ағзалар сияқты) қолайсыз жағынан байқалуының белгісі, ерекше күйреу немесе стресс ақуызының пайда болуына байланысы, ол жөнінде біразырақ жоғарыда айтылған болатын. Олардың пайда болуы ықпал басталысымен тез өтеді және ол сәйкес гендердің экспрессиясының нәтижесі болады, Кейінгі жылдардың көптеген

113


зерттеулері, соның ішінде мынадай ақуыздар (БТШ сияқты) өсімдік жасушаларында тек температура жоғарылаганда ғаш емес, сонымен бірге ол төмендегенде де; сонымен қатар қолай сыз факторлардың әсерінен де пайда болады. Өкінішке орай стресс ақуыздарының өсімдіктердің қолайсыз факторларға төзімділігін арттыруға қатысының нақтылы механизмі әзірше белгісіз болып отыр.

Өсімдіктер стреске өсу үдерістерін тежеумен, әсіресе жасу- шалардың созылу кезеңі бұл ұлпалардағы табиғи өсу басытқы- ларының (этилен мен абсциз-қышқылының-АБҚ) кенеттен1 және тез ұлғаюымен, сонымен қатар, өсудің себепші гормонда-рының — ауксиндер мен гиббереллиндердің концентрациясының төмендеуімен жауап қайтарады. Зорлаудың ықпалымен жасушаларда бұдан баска да өзгерістер болуы мүмкін, соның ішінде плазмалық мембраналардың өткізгіштігі артады, цито-плазманың рН қышқыл жаққа ауытқиды, оттегін сіңіруі кү-шейеді.

Өсімдіктердің әр түрлі қолайсыз жағдайларға икемделуінің ұқсастығы немесе бір түрлілігін П. А. Генкельдің зерттеулері дәлелдегендей тұқымды шынықтыру өсімдікті тек сусыздануға ғана емес, сонымен бірге жоғары температураға да төзімді етеді. Мұндай жалпы төзімділікті ғалым ілесетін, не кездесетін деп атады. Бұл жылылықсүйгіш дақылдардың тұқымын, не кешетін суыққа айнымалы температурамен шынықтырған кезде де байқалады, себебі өсімдіктер бұл тәсілмен шынықтырылған-да, әдетте суыққа жоғары төзімділік көрсетеді.

Бірақ өсімдіктердің қолайсыз ықпалдарға жалпы өзіне тән емес реакциясынан басқа, соңғысы өсімдік ағзасының метаболизміне де және физиологиялық функцияларында да әрқашан лайықты өзгерістер тудырады. Өсімдіктердің әр түрлі өте қолайсыз экстремальдық факторларға икемделу механизмі жөнінде де осыны айтуға болады. Өсімдіктің оларға төзімділігі, табиғаты әлі белгісіз жан-жақты немесе езіне лайыклы емес икемделінушілік реакциясының есебінен де, сондай-ақ тек бір ғана қолайсыз әсерде маңызы бар арнаулы қорғағыш өзгерістердің нәтижесінде дайындалады.

Осы айтылғандардан практика үшін өте маңызды қорытынды шығады: әсімдіктін, қолайсыз жағдайларға төзімділігін арттыру тәсілдері жалпы және лайықты қорғаушылық икемділік реакциясын немесе үдерісін күшейтуі керек.

114


БИБЛИОГРАФИЯЛЫҚ СІЛТЁМЁ

і. Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Қонстантинова Т. И. Цветение и его ; фотопериодическая регуляция. М., Наука. 1973, 295 стр.

2. Альтергот В'. Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. XI Тимирязевские чтения. М., Наука, 198,1 г. 57 стр.

3. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. М., Агропромиздат, 1986 г. 99 стр.

4). Бернье Ж, Кине Ж. М., Сакс Р. Физиология цветения. В двух томах. М.. Агропромиздат, 1985. т. I. ,-Факторы цветения. 191 стр,, т. 2. Переход к репродуктивному развитию. 317 стр.

5. Винтер А. Қ. Заморозки и их последействие на растевия. Новосибирск. Наука, 1981 г., 150 стр.

6. Генкель П. А. Фязиология жаро-и засухоустойчивости рартений. М., Наука. 1982 г., 150 стр.

7. Гормональная регуляция онтогенеза растений (Отв. ред. М. X. Чайлахян, М., Наука, 1984. 238 стр.

8. Катаева Н. В.. Бутенко Р. Г. Қлональное микроразмножение растений. М., Наука, 1983. 187 стр.

9. Қефели В. И. Рост растений. М. Колос. 1984, 175 стр.

10. Коровин Л. И. Растения и экстремальные температуры. Гидрометео-издат. 1984, 27:1 стр.

11. Қулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНҚ и белка. XII Тимирязевские чтения. М., Наука, 1980. 83 стр.

12. Культура клеток растений (Отв. ред. Р. Г. Бутенко. М.> Наука, ,1981. 160 стр.).

13. Курс лекций “Биотехнология в растениеводстве”. (Составители: Зотиков В. И., Нетесова М. А., Кудрявцев В. А. и Швидченко В^К.). А^кмола, 1996, 82 стр.

14. Культура клеток растений и биотехнология (отв. ред, Р. Г. Бутенко, М. Наука. 1986. 285 стр. '

15. Минеев В. Г., Павлов А. Н. Агрохимические основы повышеиия качества зерна пшеницы, М.. Колос. 1981, 28 стр.

16. Можаев Н. И., Исқақов М. Ә. Солтүстік Қазақстан мал дақылдардың өсіру технологиясы. Алматы, 1981 ж.

17. Мошков Б. С. Актиноритмизм растений. М. Агропромиздат. 1987. 270 стр.

18. Муромцев Г. С.'и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.. Агропромиздат. 1990, 384 стр.

19. Муромцев Г. С, Бутенко Р. Г. и др. Осиовы сельскохозяйствешюй биотехнологии. М., Агройромиздат,' 1990, 384 стр.

20. Полимбетова Ф. А., Мамонов Л. Қ. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата, Наука, 1980, 288 стр.


  1. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М., Изд. АН СССР 1963, 193 стр

  2. Сарсенбаев Қ. Н., Полимбетова Ф. А. Роль ферментов в устойчивости растений. Алма-Ата. Наука, 1986. 180 стр.

23. Сказкин Ф. Д. Критический период у растенин по отношению к недостатку воды в почве. Л.. Наука. 1971, 120 стр.

115

24. Терминлогия роста а развития растений (отв. ред. акад. Чайлахян), М. Наука, 1982. 95 стр.

25. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкость растений М., Наука, 1979. 349 стр.

26. Федоров А. К. Растения — двуручки. Алма-Ата. Қайнар, 1983. 127 отр

27. Физиология семян М., Наука, 1982, 318 стр.

28. Физиология и, биохимия покоя и прорастания семян (отв. ред. М. Г. Николаева). М., Колос, 1982. 495 стр.

29. Физиология роста и устойчивости интродуцируемых растений в Казахстане (отв. ред. Ф. А. Полимбетова), Алма-Ата. Наука, 1986. 167 стр

30 Чайлахян М. X. Фоггопериодическая и гормональная регуляция клубнеоб-разования у растений. М. Наука, 1986. 68 стр.

31. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. М.., Наука, 1988' 560 стр.

32. Шевелуха В. С. Периодичность роста сельокохозяйственных растений и пути ее регулирования. М., Қолос 1980, 455 стр.



33. Эриксон Т. Проблемы и перспективы в исследовании протопластов, В сб. “Биология культивируемых клеток и биотехнология растений”, М.. Наука, 1991, 77 стр.

116


Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


©stom.tilimen.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет