Жидкостно-мозаичная модель строения мембран, предложенная в 1972 году



Дата15.10.2018
өлшемі445 b.
#89036



Жидкостно-мозаичная модель строения мембран, предложенная в 1972 году

  • Жидкостно-мозаичная модель строения мембран, предложенная в 1972 году

  • С. Синджером и Дж.Николсоном





Различают несколько типов транспорта веществ через мембрану:

  • Различают несколько типов транспорта веществ через мембрану:

  • диффузия,

  • осмос,

  • активный транспорт,

  • везикулярный транспорт.



Простая диффузия - пассивный процесс движения частиц в растворе согласно их концентрационному градиенту из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Проницаемость веществ путем диффузии через мембрану зависит от свойств мембраны и самих растворенных веществ:

  • Простая диффузия - пассивный процесс движения частиц в растворе согласно их концентрационному градиенту из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Проницаемость веществ путем диффузии через мембрану зависит от свойств мембраны и самих растворенных веществ:

  • - Липидрастворимые вещества диффундируют легко через липидный бислой (этанол, кислород, углекислый газ);

  • Водорастворимые вещества (ионы с гидратной оболочкой) диффундируют через водные каналы, формируемые специальными трансмембранными белками. Проницаемость ионов через канал пропорциональна их молекулярному размеру, форме, заряду.

  • Облегченная диффузия – пассивный перенос веществ с помощью специальных белков-переносчиков по концентрационному градиенту.





Первично активный транспорт обеспечивается наличием специальных белковых комплексов, именуемых насосами или помпами, и использованием энергии АТФ (транспортные АТФазы - Na, K – АТФаза, К, Н – АТФаза, Са – АТФаза и др.). Функция первично активного транспорта – поддержание постоянства ионного состава, которое осуществляется благодаря транспорту веществ против градиента концентрации.

  • Первично активный транспорт обеспечивается наличием специальных белковых комплексов, именуемых насосами или помпами, и использованием энергии АТФ (транспортные АТФазы - Na, K – АТФаза, К, Н – АТФаза, Са – АТФаза и др.). Функция первично активного транспорта – поддержание постоянства ионного состава, которое осуществляется благодаря транспорту веществ против градиента концентрации.

  • Вторично активный транспорт - обеспечивает транспорт веществ (углеводов и аминокислот, кальция) белками-переносчиками против концентрационного градиента за счет энергии транспорта Na+ по концентрационному градиенту. Поддержание концентрационного градиента для Na+ обеспечивается Na, K – АТФазой.



Эндоцитоз:

  • Эндоцитоз:

  • 1) Пиноцитоз - поглощение жидкости и растворенных веществ с помощью небольших пузырьков;

  • 2) фагоцитоз - поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток.









Мембранный потенциал, при котором наблюдается равновесие входящих и выходящих токов ионов, называется потенциалом равновесия или равновесным потенциалом и рассчитывается согласно уравнению Нернста:

  • Мембранный потенциал, при котором наблюдается равновесие входящих и выходящих токов ионов, называется потенциалом равновесия или равновесным потенциалом и рассчитывается согласно уравнению Нернста:

  • Ex=(R·T/z·F) · ln ([X]o/[X]i),

  • где R – газовая постоянная

  • T – температура по Кельвину

  • z – валентность иона

  • F – константа Фарадея

  • ([X]o/[X]I - концентрации ионов снаружи и внутри клетки.

  • Ex – равновесный потенциал





  • где РК , Na, Cl – коэффициент мембранной проницаемости для ионов;

  • [K+]o, [Na+]o, [Cl-]o – внеклеточная концентрация ионов;

  • [K+]i, [Na+]i, [Cl-]i – внутриклеточная концентрация ионов.

  • 61 – постоянная при t=37оС, 58 - при 20оС.

  • Проницаемость для заряженных частиц:

  • Р = µ RT/dF,

  • где µ - подвижность иона в мембране, d – толщина мембраны, R – газовая постоянная, T – температура по Кельвину,

  • F – константа Фарадея;

  • Проводимость канала

  • прямо пропорциональна току, проходящему через канал и обратно пропорциональна потенциалу:

  • g= Iion/(Em – Еx),

  • где I - ток через одиночный канал (nА), Em - мембранный потенциал (мВ); Еx – равновесный потенциал (мВ);

  • g – проводимость канала, измеряется в пикосименсах, пСм.



В нервных клетках на 1000 калиевых каналов приходится всего 20-30 натриевых.

  • В нервных клетках на 1000 калиевых каналов приходится всего 20-30 натриевых.

  • Значение мембранного потенциала покоя (Em) зависит от:

  • вклада открытых каналов для каждого иона – K+, Na+, Cl- ;

  • работы насоса.

  • Поскольку в условиях равновесия калиевый ток через мембрану равен 0, то Em=Eк. Но если открыто много каналов для разных ионов, то:

  • Mullins L.J.и Noda K подобно Goldman D.E., Hodgkin A.L. и Katz B. впервые получили формулу для реальных клеток (1963). Уравнение точно описывает потенциал покоя при условии, что все остальные ионы, проникающие через мембрану (например, хлор), находятся в равновесии:

  • где r – абсолютное значение соотношения ионного транспорта 3:2.

  • РК , Na – коэффициент мембранной проницаемости для ионов;

  • [K]o, [Na]o– внеклеточная концентрация ионов;

  • [K]i, [Na]i – внутриклеточная концентрация ионов







При нанесении раздражения с силой, равной некоторой критической величине, достигается критический уровень деполяризации (Екр или КУД) и развивается быстрая деполяризация или ПД, или спайк

  • При нанесении раздражения с силой, равной некоторой критической величине, достигается критический уровень деполяризации (Екр или КУД) и развивается быстрая деполяризация или ПД, или спайк

  • Разница между Ео и Екр. называется порогом деполяризации или пороговым потенциалом (ΔЕ).

  • Чем меньше ΔЕ, тем выше возбудимость. Порог деполяризации – одна из характеристик мембраны, отражает ее особенности и функциональное состояние и является мерой возбудимости.

  • При изменении функционального состояния мембраны наблюдаются разные ΔЕ



Фазы развития потенциала действия (А) и изменение ионной проводимости мембраны возбудимых клеток при одиночном возбуждении (Б).

  • Фазы развития потенциала действия (А) и изменение ионной проводимости мембраны возбудимых клеток при одиночном возбуждении (Б).

  • Action potential – потенциал действия; gNa – ток натрия, gK – ток калия

  • 1.Фаза быстрой деполяризации

  • 2.Фаза реполяризации

  • 3.Фаза следовой деполяризации или отрицательный следовой потенциал (замедление реполяризации)

  • 4.Фаза следовой гиперполяризации или положительный следовой потенциал.





Временной ход возрастания натриевой проводимости имеет форму S-образной кривой, описывается экспонентой, возведенной в третью степень.

  • Временной ход возрастания натриевой проводимости имеет форму S-образной кривой, описывается экспонентой, возведенной в третью степень.

  • Напротив, спад натриевой проводимости в результате инактивации происходит по моноэкспоненциальной кривой.

  • Для каждого скачка потенциала общий временной ход изменений натриевой проводимости (в среднем 20 пСм) представляет собой результат наложения процессов активации и инактивации:

  • gNa = gNa(max) m3h,

  • где gNa(max) gNa(max) - максимальный уровень натриевой проводимости при отсутствии инактивации;

  • m = 1-е-t/τm;

  • h = е-t/τ .

  • Процесс увеличения калиевой проводимости при деполяризации начинается с задержкой и протекает по S-образной кривой. Благодаря наличию этой задержки, а также тому, что увеличение калиевой проводимости возникает только в ответ на деполяризацию, но не гиперполяризацию, этот ионный канал получил название задержанного выпрямления (delayed rectifier).

  • Согласно Ходжкин и Хаксли калиевую проводимость (в среднем 20 пСм) можно представить как

  • gK = gK(max) n4,

  • где gK(max) – максимальная проводимость для данного скачка потенциала,

  • n – экспоненциальная функция, принимающая значения от 0 до 1: n = 1-е-t/τn;

  • τn – временная константа экспоненты, зависящая от потенциала: чем больше деполяризация, тем быстрее возрастает проводимость.



В ответ на стойкую деполяризацию определенной величины возбудимые клетки генерируют разряды потенциалов действия.

  • В ответ на стойкую деполяризацию определенной величины возбудимые клетки генерируют разряды потенциалов действия.

  • Частота генерации ПД определяется скоростью нарастания деполяризации после достижения максимальной реполяризации мембраны после ПД

  • Быстрая реполяризация обеспечивается нарастанием К+-тока, который начинается с некоторой задержкой при деполяризации.

  • Такой задержанный К+-ток помогает генерировать ритмические ПД только в ограниченном диапазоне деполяризаций, поэтому частота возникающих ПД может изменяться только в небольших пределах.



Кодирование деполяризации происходит в областях мембраны, которые содержат К+-каналы, проводящие быстроинактивирующиеся токи (IKA), отличающиеся тем, что после его возникновения в результате деполяризации он вновь быстро инактивируется подобно Na+-току. После инактивации этот ток может снова активироваться только после кратковременной гиперполяризации мембраны. В это время IKA предотвращает слишком быструю деполяризацию и таким образом снижает частоту импульсного разряда.

  • Кодирование деполяризации происходит в областях мембраны, которые содержат К+-каналы, проводящие быстроинактивирующиеся токи (IKA), отличающиеся тем, что после его возникновения в результате деполяризации он вновь быстро инактивируется подобно Na+-току. После инактивации этот ток может снова активироваться только после кратковременной гиперполяризации мембраны. В это время IKA предотвращает слишком быструю деполяризацию и таким образом снижает частоту импульсного разряда.



Каталог: neuro -> uploads -> files -> internal -> muhina
neuro -> Тромбозы церебральных вен и синусов
muhina -> Пластичность нервной системы — способность к адекватным перестройкам функциональной организации мозга в ответ на значимые изменения внешних и внутренних факторов
muhina -> Впервые была описана Блисс, Ломо в 1973 году в глутаматэргических синапсах гиппокампа. Впервые была описана Блисс, Ломо в 1973 году в глутаматэргических синапсах гиппокампа
internal -> Лекция 4 Диффузная передача сигнала Локальная диффузная передача Определения Агнати и Фуксе


Достарыңызбен бөлісу:




©stom.tilimen.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет