Прокариоты. а) на ~3 млрд.л. «старше»; б) в совершенстве освоен взаимообмен именно генов; (~4-6 тыс. генов). Линн Маргулис: един/огромн/невероят-полиморфн вид. Гены пре-альфапротеобактер и пре-цианобактер → Яд (симбиогенез). Прокар-ты представл подавляющбольш генетич, метаболич (обеспеч. геобиохимич. циклы) и экосистемн разнообразия биосферы. (2-5 кг; клет: на порядок > хозяйских). Внехромосомн факторы наследст: плазмидами, вставочн посл-ми и транспоз-ми.Перенос: Десятк/сотен генов (не менее 5-15 % генома у свободно-живущихбакт/архей, и до 8,3% – у патогенных бактерий) (табл.).
Классификация антибиотиков (химически разных)
Классификация антибиотиков (химически разных)
С бета-лактамным гетероцикл-кольцом (пенициллины, цефалоспорины, карбапенемы, монобактамы); (наибол «проблемны»)
С макроциклическим лактонным кольцом — макролиды (эритромицин и др.) и азалиды (азитромицин);
С четырьмя конденсированных шестичленными циклами (тетрациклин и др.);
С аминосахарами — аминогликозиды (гентамицин и др.);
С циклическими полипептидами (полимиксины);
Гликопептиды (ванкомицин);
Линкозамиды (линкомицин);
Фузидиевая кислота;
Другие (фузафунжин).
Супербактерии и их фаги «страшнее СПИДа» {множ.-уст-ть практич. ко всем ан-тибиотикам; имеют ген β-лактамазы NDM-1 (New Delhi Metallo-beta-lactamase) и др.; касается, в частности, E.coli, нормал-микрофлоры}. Скорость. Внехромосомные факторы наследственности бактерий: плазмиды, вставочные элементы, ДНК/РНК-транспозоны.
От прокариот – эукариотам.
Эукариотическая одноклеточная диатомовая водоросль Phaeodactylum содержит сотни (587) генов прокариот: цианобактерий, протеобактерий, архей и др. (5,6% генома; это гены белков: рецепторных/сигнальных/светочувствительных, др.. Более половины этих генов есть у другой диатомеи (Thalassiosira). Диатомеи появились 180 млн. л. назад (юрский период). Средняя скорость переноса ~3 гена (у E.coli 4 гена) за 1 млн. лет.
Массовый перенос, связыв-т с симбиогенезом (зд., гетеротроф-клеток с одноклеточ-красной водорослью) и образов-м. эукариотич-клетки.
Факты гориз-переноса (генов) становятся много более редкими при переходе от однокл-эукариот к многоклеточным (но их количество быстро растет).
Между митохондриями растений:
Между митохондриями растений:
Мт растений активно участвуют в горизонтальном переносе. Приведено 40 случаев горизонтального переноса (2008) Мт-генов между растениями. Характерно для паразитических или эпифитных (получают энергию и питател.-вещ-ва за счет фотосинтеза; а влагу – из воздуха/осадков) расте-ний.Необходим плотный (cognate) физический контакт (им-сист).
От бактерий – животным (и обратно):
От бактерий – животным (и обратно):
1.Показано (2007): гены и фрагм/целые геномыпаразитических бактерий Вольбахий (Wolbuhia) могут встраиваться в хромосомы животных-хозяев. В геномах 4 видов насекомых (вкл яйцекл-осы; рис.) и 4 видов круглых червей (филярий) обнаружены фрагменты генома Вольбахии, а в случае Drosophila ananassae (рис.) – геном бактерии был встроен целиком. Многие гены Вольбахии, как минимум, транскрибируются в геноме мух. Ав геномесамой бакт-Вольбахии есть гены, заимствован у эукариотич-хозяев.
Случаи гориз-переноса между животными
и другими клеточными организмами – редкие.
Переносятся, обычно, гены, имеющиеся
у вирусов, транспозонов и ретротранспозонов
(предложен термин «молекулярное одомашни-
вание»).
А нормал/мутантн популяц вирусов (полиморфн квазивиды) использ-т для собствен-сохранения / взаимовыгодн-кооперации (комплементации) кл-животного.
НО: часто ключев роль в эволюц млекопитающ играют изменен не в генах, а в некодирующ-х (в том числе нов-образов) регуляторн посл-стях.
{Далее следующие рисунки / схемы касаются темы горизонтального переноса как в изложенном, так и в более широком / биосферном контесте (на основе работ сайта: www.amdeich-var-reverse-translation.ru)}
Рис. 1 и 2 – два из 3-х авторских вариантов вПОТ-механизма.
Следующий слад – экспериментальные этапы и схематический вариант «обратной трасляции» (rT-mechanism) по M.Nashimoto (2001).
Рис. 3 – горизонтальный перенос между клетками иммунной системы (имеется выше ).
Схема 1 – формирование универсального генетического кода (УГК) в хлоропластах/ /тилакодах, Хп/Тлк.
Схема 2 – связь редактирования РНК, полиморфизмов ДНК/РНК с гипотетическим вПОТ-механизмом.
Схема 3 – связь различных механизмов регуляции/эволюции генома с гипотетическим вПОТ-механизмом.
Схема 4 – функционирование системы Генетической Челночной Обратной Связи (ГЧОС-системы) между разными организмами сообщества / группы-сообществ.