Frankia alni (Actinomycetales)
Casuarina glauca – растение семейства буковых, вступает в симбиоз с азотфиксирующим актиномицетом Frankia
В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales. Условное название «phylotype CfPt1-2»
Разные формы колоний Trichodesmium
По существующим оценкам экспорт азота из поверхностных вод океана составляет 420 Тг (1012 г) в год Приток за год: с речными водами – 80 Тг с пылью и осадками – 60 Тг из глубинных вод (апвеллинги) – 90 Тг за счет азотфиксаторов – 140 Тг В сумме – 370 Тг N в год НЕ ХВАТАЕТ 50 Тг
Планктонная сеть и видеопланкторекордер По данным видеопланкторекордера суммарная азотфиксация в океане в 2.7-7.0 раз выше, чем предполагалось ранее
Распределение пыли (г/м2 в год), приносимой ветрами из Сахары, пустынь Аравийского полуострова и Центральной Азии. С пылью поступает железо!
Распределение интенсивности азотфиксации (микромоль N2/м2 в год) по акватории Мирового океана. Азот связывается там, где интенсивно идет денитрификация
Растения потребляют азот из почвы или воды в основном в форме нитратного (NO3-) и аммонийного (NH4+ ) ионов. В ходе ассимиляции используется растениями для построения аминокислот, белков и нуклеиновых кислот и др.
Redfield ratio (соотношение числа атомов в веществе океанического планктона) C : N : P 106 : 16 : 1
Средние значения отношения числа атомов углерода к азоту и углерода к фосфору в веществе фитопланктона, высшей водной и наземной растительности, а также в телах водных и наземных животных-фитофагов (по: Elser J.J., et al., 2000, с добавлениями).
Животные получают азот с пищей. В процессе метаболизма животных происходит диссимиляция веществ, содержащих азот Продукты выделения у водных животных: как правило аммиак и мочевина CO(NH2)2 а у наземных животных – мочевая кислота C5H4N4O3
Аммонификация – перевод азота из органической формы в аммоний (NH4+ ) или аммиак NH3 реакцию осуществляют бактерии аммонификаторы (аэробы и анаэробы)
Аммоний (NH4+ ) и аммиак NH3 - потенциальные доноры электронов
Нитрификация – окисление аммония (NH4+ ) до нитрита (NO2-), а потом до нитрата (NO3-)
Нитрификация открыта Сергеем Николаевичем Виноградским: в 1887 (идея) в 1890 (доказательства)
I фазу (NH3+ → NO2-) проводят бактерии рода Nitrosomonas, II фазу (NO2- → NO3-) бактерии рода Nitrobacter
Денитрификация – восстановление нитрата NO3- до свободного молекулярного азота N2 При этом окисляются органические вещества (углеводы, спирты, органические кислоты). Процесс энергоемкий
Денитрификация возможна только в анаэробной среде (свободный кислород – более выгодный окислитель) Пример: окисление глюкозы, сопровождающееся восстановлением нитрата 5C6H12O6 + 24KNO3 → 24KHCO3 + 12N2 + 18H2O
Схема преобразований азота в ходе денитрификации: NO3− → NO2− → NO → N2O → N2
Из: Davidson et al., Testing a conceptual model of soil emissions of nitrous and nitric oxides // BioScience. 2000. V.8. P 667-680 NO3− → NO2− → NO → N2O → N2
Возрастание содержания СО2 ведет к эмиссии N2O и CH4
Денитрификация стала возможной только после появления в достаточном количестве нитритов, а их образование требовало наличия в среде свободного кислорода. Т.е. всё это могло происходить не ранее, чем 2.4 млрд лет тому назад
Способность к денитрификации возникала в эволюции не один раз: она свойственна представителям разных неродственных групп бактерий, оказавшихся в среде, где нет свободного кислорода, но есть нитраты
«Нитратное дыхание» фораминифер предполагалось ещё в 1991 г., но было обнаружено только в 2006 Risgaard-Petersen N., Langezaal A., Ingvardsen S. et al., 2006. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer // Nature. 2006. V. 443. P. 93-96
Анаэробное окисление метана с помощью нитрата(процесс открыт в 2006 г.)5CH4 + 8NO3– + 8H+ → → 5CO2 + 4N2 + 4H2O
Загрязнение атмосферы оксидами азота ведёт к повышению продуктивности лесов (Magnani et al., Nature. 2007. V. 447. P. 849-851)
Высокогорные растения могут добывать азот из снега с помощью специальных «снежных корней»
Достарыңызбен бөлісу: |
