Е. Е. Борякова, С. А. Мельник, О. Н. Сизова



Pdf көрінісі
Дата13.10.2018
өлшемі117.8 Kb.
#86613

 

Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова 

 

 



376 

В  последние  годы  все  больший  интерес  вы-

зывает проблема взаимодействия растительного 

покрова  и  мелких  млекопитающих  –  в  рамках 



spatial  ecology  (пространственной  экологии). 

Мысль  о  том,  что зооценоз  «вписан»  в  фитоце-

ноз, несмотря на лабильность животных, выска-

зывал  еще  Д.Н.  Кашкаров  [1].  Тем  не  менее,  в 

зоологии  принято  рассматривать  две  этих  со-

ставляющих раздельно – точнее, растительность 

практически  не  анализируется,  и  геоботаниче-

ское описание исследуемых участков осуществ-

ляется  в  ряде  случаев  как  простая  формаль-

ность. 


Известно,  что  зависимость  мелких  млекопи-

тающих  от  растений  чрезвычайно  велика;  рас-

тительный покров имеет для них защитное зна-

чение  и  является  основной  кормовой  базой  [2]. 

Микроклимат  травянистого  яруса  характеризу-

ется  рядом  важных  особенностей,  формирова-

нию  которых  способствует  отсутствие  ветра. 

Число  заморозков  на  почве  всегда  больше,  чем 

в воздухе, но иней ложится на поверхность тра-

вы, что важно для живущих среди неё зверьков 

[3]. Распространение некоторых грызунов тесно 

связано  с  распространением  определённых  ти-

пов  растительности  или  отдельных  видов  рас-

тений  [2].  Тем  не  менее,  детали  такого  рода 

взаимодействия остаются неизвестными. 

В  то  же  время  зарубежные  ученые  уделяют 

данной  проблеме  значительно  большее  внима-

ние.  Роль  растительного  покрова  в  распределе-

нии  животных  отмечена  разными  авторами  [4, 

5].  Животные  подвержены  воздействию  ряда 

факторов:  топографии  ландшафта,  обилию  и 

видовому 

составу 

травяно-кустарничкового 

яруса и пр. Пространственные эффекты и неод-

нородность  ландшафта  обусловливают  множе-

ственный  ответ  со  стороны  животного,  описы-

ваемый  различными  статистическими  законо-

мерностями. В  настоящее время  ведется  работа 

по  созданию  математических  моделей,  отра-

жающих  морфологические,  физиологические  и 

этологические  характеристики  организма,  мо-

дифицированные влиянием со стороны климата, 

топографии ландшафта и растительности. 

Создание  видом  своей  особой  структуры 

размещения  в  рамках  предоставляемых  средой 

пространственных  ресурсов  является  важным 

адаптивным  механизмом,  обеспечивающим  эф-

фективное  использование  ресурсов  в  структуре 

многовидовых  сообществ,  неоднородность  ко-

торых  определяется  многообразием  экологиче-

ских  потребностей  различных  видов.  При  этом 

не  наблюдается  простого  совпадения  контуров 

отдельных выделов растительности и населения 

микромаммалий,  так  как  сопряженность  между 

ними носит более сложный характер [6]. 



 

Материалы и методы исследования 

 

Сбор  материала  осуществляли  в  летний  пе-



риод  2005–2006  гг.  в  Нижегородском  Предвол-

жье  (Арзамасский  район,  окрестности  с.  Пус-

тынь). Были охвачены следующие растительные 

ассоциации: 

липняки 

снытевый, 

снытево-

страусниковый,  страусниковый  и  снытево-

волосистоосоковый,  ельники  приручьевой  с 

липой,  кисличник  и  копытневый,  сложный  со-

сняк.  Описание  растительных  ассоциаций  про-

водили  по  общепринятой  геоботанической  ме-

УДК 574.4 

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ  

МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ  

В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПРЕДВОЛЖЬЯ 

 2010 г.   



Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова 

Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского 

boryakova@mail.ru 

Поступила в редакцию 08.04.2010  

В условиях различных типов растительных ассоциаций изучено влияние растительного покрова на 

распределение  мелких  млекопитающих.  Оценка  экологических  факторов,  полученных  методом  фито-

индикации, показала, что биотопическая приуроченность микромаммалий в условиях смешанного леса 

хорошо согласуется с мозаичностью растительного покрова. 

 

Ключевые  слова:  растительный  покров,  коэффициент  ранговой  корреляции  Спирмена,  шкалы  Эл-

ленберга, численность мелких млекопитающих. 

Общая биология 

Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2010, № 2 (2), с. 376–382 



 

Растительный покров и распределение мелких млекопитающих  

 

 



377 

тодике, в общем случае закладывались пробные 

площади  20×20  м.  Обилие  встреченных  видов 

определялось  по  шкале  Браун-Бланке.  Фитоин-

дикацию  по  факторам  среды  осуществляли  с 

использованием шкал Г. Элленберга [7] средст-

вами пакета EcoDat – оригинального программ-

ного  обеспечения  [8].  Методом  фитоиндикации 

по  Элленбергу  были  выявлены  значения  четы-

рех  факторов,  наиболее  варьирующих  в  мезо-

масштабе:  освещенности  L,  влажности  F,  реак-

ции почвы R, обеспеченности азотом N, сочета-

ния  которых,  по  мнению  авторов,  априори 

должны  влиять  на  пространственное  распреде-

ление  мелких  млекопитающих.  Полученные 

величины  использованы  в  качестве  исходной 

матрицы для построения дендрограммы сходст-

ва  растительных  ассоциаций  (биотопов)  мето-

дом одиночной связи (рис. 1). В силу особенно-

стей метод одиночной связи, лежащий в основе 

алгоритма,  склонен  выделять  нечетко  обособ-

ленные  группы.  Тем  не  менее,  являясь  консер-

вативным, он наименее склонен к привнесению 

в данные не свойственную им структуру – ины-

ми  словами,  выделению  несуществующих 

групп [9]. 

Для  отлова  мелких  млекопитающих  исполь-

зовались  стандартные  давилки  системы  Геро. 

Всего отработано 3050 ловушко-суток. Полевые 

данные  переводились  в  электронную  форму  с 

помощью  пакета  EcoDat  и  подвергались  обра-

ботке средствами программы Statistica 6.0.  

Вследствие  того,  что  выборки  были  относи-

тельно  небольшими,  специфической  чертой  об-

рабатываемых данных является не всегда стати-

стически 

нормальный 

тип 


распределения.  

В  связи  с  этим  для  оценки  тесноты  связи  (рас-

чет  корреляционной  связи)  применялся  непара-

метрический коэффициент Спирмена [10]. 



 

Результаты и их обсуждение 

 

При  сборе  первичного  материала  было  от-



ловлено  470  особей  мелких  млекопитающих. 

Доминантом  в  растительных  ассоциациях  лес-

ного  массива  близ  с.  Пустынь  является  рыжая 

полевка  Clethrionomys  glareolus  (47.4%),  содо-

минантом  –  малая  лесная  мышь  Apodemus 

uralensis  (30.4%  соответственно).  Также  в  сбо-

рах 


была 

отмечена 

желтогорлая 

мышь 


Apodemus  flavicollis  (16.2%)  и  обыкновенная 

полевка Microtus arvalis (4.5%).  

Анализ  распределения  по  ассоциациям  вы-

явленных  видов  грызунов  показал,  что  макси-

мальная  их  численность  была  в  ельнике  при-

ручьевом  с  липой,  ельнике  копытневом  и  лип-

няке 

снытево-страусниковом. 



Минимальная 

численность отмечена для  ельника-кисличника. 

Низкая  численность  мелких  млекопитающих 

 

 



 

Рис. 1. Дендрограмма объединения растительных ассоциаций по величине значений экологических факторов: 

1 – липняк снытевый, 2 – ельник-кисличник, 3 – сосняк-брусничник, 4 – ельник приручьевой с липой, 5 – лип-

няк  страусниковый,  6  –  ельник  копытневый,  7  –  липняк  снытево-страусниковый,  8  –  липняк  снытево-

волосистоосоковый 

0.0 


        0.5                1.0                1.5               2.0                2.5                3.0               3.5 

 

Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова 

 

 



378 

для  данного  биотопа,  по-видимому,  связана  со 

слабо  выраженным  травяно-кустарничковым 

ярусом (проективное покрытие составляет всего 

лишь  30%),  менее  благоприятной  кормовой  ба-

зой  и  повышенной  антропогенной  нагрузкой.  В 

то  же  время  при  минимальной  численности 

Clethrionomys    glareolus  характерно  доминиро-

вание  Apodemus  flavicollis,  обусловленное,  ве-

роятно, экологическими особенностями данного 

вида: присутствие в древостое дуба и липы соз-

дает  благоприятные  условия  для  желтогорлой 

мыши.  Известно,  что  распределение  Apodemus 

flavicollis  связано  с  дубом  черешчатым  [11]. 

Наблюдается  количественное  преобладание  са-

мок  желтогорлой  мыши  над  самцами.  Можно 

предположить,  что  самки  более  привязаны  к 

растительным  ассоциациям,  чем  самцы.  По-

следние,  в  свою  очередь,  более  лабильны,  и 

участки  активно  размножающихся  самцов  все-

гда  больше  участков  других  половозрастных 

групп  [12].  По-видимому,  ельник-кисличник 

является  постоянным  местом  обитания  Apode-

mus flavicollis.  

Для  ассоциаций  с  высокой  плотностью  мы-

шевидных грызунов выявляется картина, харак-

терная  для  лесных  биотопов:  доминирование 

Clethrionomys  glareolus,  обусловленное  захлам-

ленностью  и  значительным  проективным  по-

крытием  травостоя.  Малая  лесная  мышь  встре-

чается  во  всех  исследованных  биотопах.  Чис-

ленность  её  в  разных  биотопах  различна,  прак-

тически  повсеместно  она  является  содоминан-

том  европейской  рыжей  полёвки.  Численность 

малой  лесной  мыши  возрастает  в  увлажнённых 

биотопах,  здесь  увеличивается  и  количество 

самок.  Распределение  лесной  мыши  зависит, 

видимо,  от  увлажнения,  что  вытекает  из  осо-

бенностей экологии данного вида [13]. 

Для оценки тесноты возможной связи между 

проективным  покрытием  травяно-кустарнич-

кового  яруса  и  численностью  мелких  млекопи-

тающих был рассчитан коэффициент корреляции 

по Спирмену. Он составил 0.77, что свидетельст-

вует  о  наличии  достоверной  положительной 

корреляции между указанными величинами. 

На  построенной  нами  дендрограмме  (рис.  1) 

хорошо  выражены  два  кластера.  Первый  объе-

диняет  ельник  приручьевой  с  липой  и  липняк 

снытево-волосистоосоковый,  далее  к  нему  при-

мыкает ельник копытневый и липняк снытевый. 

Второй кластер объединяет липняк страуснико-

вый  и  липняк  снытево-страусниковый.  Резко 

обособляется  сосняк-брусничник,  что  может 

быть  обусловлено  высокой  степенью  антропо-

генной  нагрузки.  Также  обособлен  ельник-

кисличник. 

При  сопоставлении  полученных  результатов 

с  численностью  мелких  млекопитающих  мы 

получаем  достаточно  хорошее  соответствие. 

Высокие  показатели  численности  последних 

характерны  для  ельников  приручьевого  и  ко-

пытневого,  низкие  –  для  ельника-кисличника.  

В  целом  грызуны,  исходя  из  наших  данных,  в 

условиях  смешанного  леса  предпочитают  зате-

ненные  (3.50),  достаточно  влажные  (5.50)  био-

топы    с  реакцией  почвы  ближе  к  нейтральной 

(6.40)  (приведена  балльная  оценка  экологиче-

ских факторов по шкалам Элленберга). 

Для  более  детального  исследования  хороло-

гических  характеристик  мелких  млекопитаю-

щих  в  зависимости  от  характера  растительного 

покрова  были  построены  диаграммы  распреде-

ления  мышевидных  грызунов  по  ассоциациям. 

При  совмещении  их  со  схемой  ординации  био-

топов  по  степени  возрастания  значения  факто-

ров  (величины  которых  отмечены  на  верхней 

оси) получены следующие результаты. 

В  ряду  увеличения  увлажнения  явно  увели-

чивается  процент  встречаемости  самок  Apode-

mus  uralensis  (рис.  2).  Видимо,  распределение 

малой  лесной  мыши  напрямую  зависит  от  ув-

лажнения  (коэффициент  ранговой  корреляции 

Спирмена  между  показателем  увлажнения  и 

численностью  самок  лесной  мыши  составил 

0.76).  Очевидно,  данный  вид  предпочитает  ув-

лажнённые  биотопы,  так  как  максимальное  ко-

личество беременных самок Apodemus uralensis 

наблюдается в липняках страусниковом, сныте-

во-страусниковом  и  снытево-волосистоосоко-

вом,  а  именно  эти  биотопы  являются  самыми 

увлажнёнными. Clethrionomys glareolus является 

абсолютным  доминантом  во  всех  биотопах  

(рис. 2), что говорит о пластичности вида; веро-

ятно,  выбор  рыжей  полёвкой  места  обитания 

определяется,  преимущественно,  кормовыми 

условиями.  Лишь  в  одном  биотопе  рыжая  по-

лёвка по численности самок уступает Apodemus 

flavicollis  (ельник-кисличник).  Данный  биотоп 

относится  к  сухим,  а  желтогорлая  мышь  пред-

почитает    именно  такие  биотопы  [3].  Здесь  от-

мечено  максимальное  количество  беременных 

самок  Apodemus  flavicollis  –  как  и  в  ельнике 

копытневом. По мере увеличения увлажнения в 

ряду  биотопов  численность  желтогорлой мыши 

уменьшается  (рис.  2).  Между  численностью  са-

мок  Apodemus  uralensis  и  увлажнением  была 

обнаружена  отрицательная  корреляция  (коэф-

фициент корреляции по Спирмену равен –0.64).  

По-видимому,  данный  вид  привязан  в  своём 

распределении  к  сухим  участкам,  что  вытекает 

из особенностей экологии вида [3]. 



 

Растительный покров и распределение мелких млекопитающих  

 

 



379 

В  отношении  освещенности  следует,  что 

желтогорлая  мышь  явно  предпочитает  менее 

или  среднеосвещённые  биотопы;  видимо  по-

этому она не встречается в таких биотопах, как 

липняк снытевый и сосняк-брусничник (рис. 3), 

характеризующихся  меньшей  сомкнутостью 

древесного  яруса.  Коэффициент  корреляции 

между  числом  самок  Apodemus  flavicollis  и  по-

казателем  освещенности  равен  –0.45.  Рыжая 

полёвка  в  отношении  освещенности  проявляет 

наименьшую  избирательность  (рис.  3),  являясь 

экологически  пластичным  видом  [3].  Большой 

процент  самок  Apodemus  uralensis  отмечен  для 

липняков  страусникового  и  снытевого  и  ельни-

ка  копытневого,  характеризующихся  средними 

значениями освещенности. 

В  ряду  биотопов  согласно увеличению богат-

ства почвы азотом для Apodemus flavicollis выде-

лен  средний  диапазон  значений.  Apodemus 

uralensis  предпочитает  более  богатые  почвы. 

Clethrionomys  glareolus встречается повсеместно, 

проявляя наименьшую избирательность (рис. 4).  

 

 



Рис.  2.  Распределение  мелких  млекопитающих  по  биотопам  в  зависимости  от  степени  увлажнения:  1  –  липняк 

снытевый, 2 – ельник-кисличник, 3 – сосняк-брусничник, 4 – ельник приручьевой с липой, 5 – липняк страусни-

ковый, 6 – ельник копытневый, 7 – липняк снытево-страусниковый, 8 – липняк снытево-волосистоосоковый 

 

 



 

Рис. 3. Распределение мелких млекопитающих по биотопам в зависимости от степени освещенности: 1 – липняк 

снытевый, 2 – ельник-кисличник, 3 – сосняк-брусничник, 4 – ельник приручьевой с липой, 5 – липняк страусни-

ковый, 6 – ельник копытневый, 7 – липняк снытево-страусниковый, 8 – липняк снытево-волосистоосоковый 



 

Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова 

 

 



380 

Обобщая  полученные  результаты,  можно 

сказать  следующее.  Наибольшее  количество 

самок  Apodemus  uralensis  отмечено  для  липня-

ков  страусникового  и  снытево-страусникового. 

Эти  два  биотопа  характеризуются  средней  ос-

вещенностью  и  являются  самыми  увлажнённы-

ми.  Очевидно,  малая  лесная  мышь  предпочита-

ет  хорошо  увлажнённые  биотопы  со  средней 

освещённостью.  Также  беременные  самки 

Apodemus  uralensis  встречались  в  липняке  сны-

тево-волосистоосоковом.  Данный  биотоп  не 

является хорошо освещённым (рис. 3), но обла-

дает  хорошим  увлажнением  (рис. 2);  при  выбо-

ре  малой  лесной  мышью  места  обитания  при-

оритет, видимо, отводится увлажнению. 

Наибольшее 

число 


беременных 

самок 


Clethrionomys  glareolus  отмечено  в  липняке 

страусниковом.  Это  биотоп  со  средней  осве-

щенностью  и  с  хорошим  увлажнением  (рис.  2, 

3).  Кроме  того,  значительное  количество  самок 

рыжей  полевки  характерно  для  липняка  сныте-

во-волосистоосокового  и  ельника  приручьевого 

с  липой.  Для  первого  из  этих  биотопов  отмече-

ны  низкая  освещенность  и  хорошее  увлажне-

ние,  а  второй  биотоп  обладает  средними  пока-

зателями увлажнения и высокой затененностью 

(рис.  2,  3).  По-видимому,  выбор  места  обитания 

Clethrionomys  glareolus  определяется,  в  первую 

очередь, кормовой базой, а не условиями экотопа. 

Максимальное  количество  беременных  са-

мок  Apodemus  flavicollis  выявлено  в  ельнике-

кисличнике.  Данный  биотоп  соответствует  эко-

логическим требования, предъявляемым видом: 

он является сухим и плохо освещенным (рис. 2, 

3).  Помимо  этого,  самки  Apodemus  flavicollis 

встречаются  в  ельнике  копытневом,  также  по-

падающем в группу сухих биотопов со средней 

освещенностью. 

В  целом,  апробация  нами  в  рамках  данного 

исследования метода экологических шкал пока-

зала  его  универсальность  и  необходимость  ис-

пользования  не  только в  геоботанических,  но  и 

в зоологических исследованиях. 

Согласно  литературным  данным,  раститель-

ность  –  одна  из  важнейших  составляющих 

ландшафта,  определяющих  распределение  раз-

личных  видов  и  «напряженность»  их  отноше-

ний.  Показано,  что  растительный  покров  опо-

средует  взаимодействие  «хищник  –  жертва»  на 

примере  экто-  и  эндотермных  видов  (лесная 

крыса  и  гремучая  змея  Crotalus  viridis,  южная 

часть Калифорнии) [5]. 

Неоднородность 

растительного 

покрова 

приводит  к  изменению  микроклимата.  Так,  ли-

митирующий  фактор  в  распространении  лягу-

шек  Rana  sylvatica  –  вода,  однако  ее  влияние 

опосредуется  почвой,  наличием  убежищ  и  рас-

тительным покровом [14]. Неоднородность рас-

тительности  может  быть  лимитирующим  фак-

тором для западного, южного и восточного пре-

делов в распространении видов [5]. 

Полевки, зараженные вирусом-возбудителем 

геморрагической  лихорадки  с  почечным  син-

дромом  (семейство  хантавирусов),  встречаются 

 

 

Рис.  4.  Распределение  мелких  млекопитающих  по  биотопам  в  зависимости  от  степени  почвенного  богатства:  



1 – липняк снытевый, 2 – ельник-кисличник, 3 – сосняк-брусничник, 4 – ельник приручьевой с липой, 5 – липняк 

страусниковый,  6  –  ельник  копытневый,  7  –  липняк  снытево-страусниковый,  8  –  липняк  снытево-

волосистоосоковый  

 


 

Растительный покров и распределение мелких млекопитающих  

 

 



381 

чаще  на  участках  с  высоким  обилием  расти-

тельности с преобладанием ежевики в подлеске 

и  значительно  реже  –  с  низким  (в  «неэпидеми-

ческие»  годы);  интактные  также  приурочены  к 

участкам  с  густым  травяным  покровом  [5]. 

Самцы  мышей,  заселяющие  участки  с  неодно-

родным  растительным  покровом,  более  мо-

бильны  и  чаще  заражены  вирусом,  чем  самцы, 

населяющие местообитания с высоким обилием 

подлеска,  но меньшей разнородностью  в  травя-

но-кустарничковом ярусе [4].  

Мониторинговые  исследования  популяций 

различных  видов  млекопитающих  Тюменской 

области  показали,  что  между  общим  проектив-

ным покрытием живого растительного напочвен-

ного  покрова  и  относительным  обилием  грызу-

нов  существует  прочная  корреляционная  связь 

(=  0.56  ±  0.11).  Проведенный  дисперсионный 

анализ выявил, что на относительное обилие жи-

вотных  значительное  влияние  оказывает  степень 

увлажнения биотопов. При этом корреляционная 

зависимость относительного обилия животных от 

стадии развития экосистемы в сухих местообита-

ниях  выше,  чем  во  влажных  (r  =  0.93  ±  0.26  и 

0.14 ± 0.06 соответственно) [15]. 

Изучение  сообществ  мелких  млекопитаю-

щих  на  примере  Каспийско-Балтийского  водо-

раздела  показало,  что  пространственная  струк-

тура,  динамика  популяций  и  особенности  мик-

роэволюционных  процессов  второстепенных 

видов  самым  тесным  образом  связаны  с  суще-

ствованием стадии «окон». Полученные резуль-

таты хорошо согласуются с современной лесной 

Gap-парадигмой,  полагающей,  что  естествен-

ные  леса  представляют  собой  сукцессионную 

мозаику  пятен,  которые  находятся  на  разных 

стадиях  развития  и  обеспечивают  их  биоразно-

образие и устойчивое существование. В сукцес-

сионной серии всего зарегистрировано 13 видов 

грызунов.  Однако  общее  число  и  доля  отдель-

ных видов в составе сообществ неодинаковы на 

различных  стадиях  сукцессии.  Наибольшей 

специфичностью  обладают  гильдии  грызунов 

травянистой  стадии  возобновления  3–7  лет.  Ре-

жимы  ветровальных  нарушений  ельников,  ха-

рактер распределения  и размеры  элементов  мо-

заичной  структуры  ранних  демутационных  ста-

дий играют определяющую роль в поддержании 

видового,  структурного  и  генетического  разно-

образия  сообществ  мышевидных  грызунов  в 

естественных южно-таежных лесах [16]. 

Весьма  интересным  нам  представляется  тот 

факт,  что  характер  растительного  покрова  мо-

жет  влиять  на  этологические  характеристики 

мелких  млекопитающих.  Показано,  что  инва-

зивные виды растений создают новые микроме-

стообитания  и  могут  оказывать  косвенное  воз-

действие  на  поведение  животных  и  динамику 

сообщества.  На  примере  Peromyscus  leucopus  и 

кустарника  Lonicera  maackii  в  орехово-дубовых 

лесах  в  штате  Миссури  установлено,  что  кус-

тарник-«внедренец»  уменьшает  риск  хищниче-

ства  для  грызунов,  хотя  это  влияние  опосредо-

вано  также  другими  факторами  риска.  Таким 

образом,  инвазивные  растения  могут  изменить 

поведение  животных,  которые  получают  выгоду 

от инвазивных видов, вызывая очевидную конку-

ренцию и «поощряя» дальнейшее вторжение. По-

лученные результаты свидетельствуют о том, что 

растительная  инвазия  может  иметь  скрытое,  ин-

терактивное влияние на поведение животных [17]. 

Исходя  из  вышесказанного,  следует  отме-

тить,  что  растительный  покров  играет  весьма 

значимую  роль  в  хорологическом  распределе-

нии  мелких  млекопитающих.  Детали  взаимо-

действия  еще  предстоит  установить.  И  для  ре-

шения  этой  проблемы  весьма  перспективным 

представляется  использование  в  зоологических 

исследованиях,  носящих  характер  экологиче-

ских, методов фитоиндикации по Элленбергу.

 

 

Список литературы 

 

1.  Кашкаров  Д.Н.  Основы  экологии  животных. 



Л.: Учпедгиз, 1945. 384 с. 

2.  Виноградов  Б.С.,  Громов  И.М.  Грызуны  фау-

ны СССР. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 296. 

3.  Башенина  Н.В.  Пути  адаптаций  мышевидных 

грызунов. М.: Наука, 1977. С. 355. 

4.  Root  J.,  Calisher  C.,  Beaty  B.  Relationships  of 

deer  mouse  movement,  vegetative  structure,  and  preva-

lence  of  infection  with  Sin  Nombre  virus.  [Электрон-

ный  ресурс].  Journal  of  Wildlife  Diseases,  1999. 

V. 35(2).  P.  311–318.  Режим  доступа:  http://www.icb. 

oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/12 

5.  Porter W., Sabo J., Tracy C. et al. Physiology on 

a  Landscape  Scale:  Plant-Animal  Interactions.  [Элек-

тронный ресурс]. Integrative and Comparative Biology, 

2002.  V.  42(3).  P.  431–453.  Режим  доступа: 

http://www.icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/42/3/431. 

6.  Проскурина  Н.С.  Еще  один  подход  к  сопря-

женному  анализу  хорологической  структуры  расти-

тельного  покрова  и  населения  мышевидных  грызу-

нов // Экология. 1986. № 6. С. 14–20. 

7.  Ellenberg H., Weber H., Düll R., Wirth W. et al. 

// Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2nd ed. Scr. 

Geobot. 1992. V. 18. P. 1–258. 

8.  Боряков  И.В.,  Воротников  В.П.,  Борякова  Е.Е. 

Использование  информационных  технологий  для  ор-

динации  фитоценариев  и  обработки  геоботанических 

данных // Бот. журнал. 2005. Т. 90. № 1. С. 95–104. 

9.  Факторный,  дикриминантный  и  кластерный 

анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с. 

10. Гланц  С.  Медико-биологическая  статистика: 

Пер. с англ. М.: Практика, 1998. С. 459. 


 

Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова 

 

 



382 

11. Шварц  Е.А.,  Демин  Д.В.,  Замолодчиков  Д.Г. 

Экология  сообществ  мелких  млекопитающих  лесов 

умеренного  пояса  (на  примере  Валдайской  возвы-

шенности). М.: Наука, 1992. С. 127. 

12. Жигарев И.А. Локальная плотность и индиви-

дуальные  участки  рыжей  полёвки  в  условиях  южно-

го  Подмосковья  //  Зоол.  журнал.  2005.  Т.  84.  №  6. 

С. 719–727. 

13. Наумов  Н.П.  Очерки  сравнительной  экологии 

мышевидных  грызунов.  М.:  Изд-во  АН  СССР,  1948. 

С. 356. 


14. O’Connor M., Sieg A., Dunham  A. Linking phy-

siological effects on activity and resource use to popula-

tion  level  phenomena.  [Электронный  ресурс].  Integra-

tive  and  Comparative  Biology,  2006.  V.  46(6).  

P. 1093–1109. Режим доступа: http://www.icb. oxford-

journals.org/cgi/content/short/46/6/ 

15. Гашев  С.Н.  Млекопитающие  в  системе  эколо-

гического мониторинга (на примере Тюменской облас-

ти).  [Электронный  ресурс].  Автореферат  дис.  …  д-ра 

биол. 


наук. 

Тюмень, 


2003. 

Режим 


доступа: 

http://www.tmnlib.ru 

16. Истомин  А.В.  Динамика  популяций  и  сооб-

ществ  мелких  млекопитающих  как  показатель  со-

стояния  лесных  экосистем  (на  примере  Каспийско-

Балтийского  водораздела).  [Электронный  ресурс]. 

Автореферат  дис.  …  д-ра  биол.  наук.  Москва,  2009. 

Режим 


доступа: 

http://dibase.ru/article/20042009_ 

istominav/1 

17. Mattos K., Orrock J. Behavioral consequences of 

plant invasion: an invasive plant alters rodent antipreda-

tor  behavior.  [Электронный  ресурс].  Behavioral  Ecol-

ogy, 

2010. 


Режим 

доступа: 

http://beheco.oxfordjournals. 

 

 

PLANT COVER AND DISTRIBUTION OF SMALL MAMMALS 

IN THE NIZHNI NOVGOROD PREDVOLZHIE 

 

E.E. Boryakova, S.A. Melnik, O.N. Sizova 

 

The influence of plant cover on the distribution of small mammals under conditions of various plant associations 



was  studied.  Using  the  estimations  of  ecological  factors  by  the  phytoindication  method,  the  biotopical  affinity  of 

micromammals in the mixed forest has been shown to be in good agreement with the plant cover mosaic character. 

 

Keywords: plant cover, Spearman rank correlation coefficient, Ellenberg's scale, quantity of small mammals. 

 


 

Растительный покров и распределение мелких млекопитающих  

 

 



383 

org/cgi/content/abstract/arq020 





Достарыңызбен бөлісу:




©stom.tilimen.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет