Дрозофилы-алкоголики Закари Родд (Zachary Rodd), медицинская школа универ

образец 1

Модельный

объект

Модельный

объект

Дрозофилы-алкоголики

Закари Родд (Zachary Rodd), медицинская школа универ-

ситета Индианы (Indiana University School of Medicine), 

Анита Девинени (Anita Devineni) и Ульрике Хеберляйн 

(Ulrike Heberlein), Калифорнийский университет (University 

of California), США, выяснили, что дрозофилы вида 

«Drosophila melanogaster» могут страдать от алкогольной 

зависимости, сообщает ScienceNews. Результаты исследо-

вания были опубликованы в «Current Biology».

Ученые обнаружили, что дрозофилы относятся к ал-

когольным напиткам как настоящие алкоголики – стоит 

им немножко к ним приобщиться, как они приобретают 

зависимость. Причем демонстрируют многие признаки 

человеческой алкогольной зависимости – например, пьют, 

несмотря на опасные последствия. Ученые полагают, что 

изучение модели алкоголизма у простых организмов, 

таких, как дрозофилы, может помочь лучше понять чело-

веческий алкоголизм. По мнению Закари Рода, это иссле-

дование позволяет сделать большой шаг вперед. Анита 

Девинени и Ульрике Хеберляйн соорудили емкости с 

чистой водой и  15% спиртом, внутрь емкостей поместили 

дрозофил и принялись замерять уровень жидкости. Раз-

веденный спирт дрозофилы поглощали с гораздо большим 

энтузиазмом, чем чистую воду. 

Уже через 4 дня такого питания дрозофилы пристрасти-

лись к нему и стали демонстрировать такие особенности 

«пьяного» поведения как гиперактивность и отсутствие 

координации. Причем они продолжали пить, даже когда в 

спирт был добавлен хинин, которого дрозофилы обычно 

избегают.

1

Иллюстрация из книги «Биология продолжительности жизни.

Издание второе, переработанное и дополненное»

МОСКВА  "НАУКА" 1991

2

Средняя продолжительность жизни самцов, дни

10

30

50

70

90

Средняя продолжительность жизни самок, дни

10

30

50

70

90

Drosophila melanogaster

«Then am I

A happy fly,

If I live,

Or if I die»

«Songs of Innocence and of Experience»

William Blake

3

Оборудование и материалы. Микроскоп, предметные и 

покровные стекла, пипетка, препаровальные иглы; живой 

материал – мотыль (личинка комара Chironomus); готовые 

препараты слюнных желез личинки дрозофилы; красители 

– метиленовый синий и ацет-орсеин.

Краситель ацет-орсеин готовят заранее. Для этого берут 

0,5 г ацет-орсеина и 22 мл ледяной уксусной кислоты. 

Кислоту нагревают в водяной бане и всыпают в нее от-

вешенное количество порошкообразного ацет-орсеина; 

содержимое встряхивают и вновь нагревают до кипения. 

После полного растворения красителя раствор охлаждают, 

фильтруют и добавляют в него 28 мл дистиллированной 

воды. Приготовленный краситель может храниться долго. 

Перед употреблением краситель нужно профильтровать.

Методика выполнения. Для изучения строения хромосом 

целесообразно использовать препараты гигантских хро-

мосом из слюнных желез двукрылых; их можно быстро 

изготовить из слюнных желез мотыля. Удобно также поль-

зоваться готовыми препаратами слюнных желез личинок 

дрозофилы. Препараты слюнных желез мотыля рассматри-

вают под малым (10×8) и большим увеличением микроско-

па, а препараты слюнных желез дрозофилы – под большим 

увеличением (10×40).

Для изготовления препаратов из слюнных желез моты-

ля его кладут на предметное стекло и, прижав препаро-

вальной иглой головной конец, отделяют последний от 

туловища. При этом вместе с головой отделяется перед-

ний участок пищеварительных органов. Обнаружив здесь 

слюнные железы в виде овальных плотных полупрозрачных 

телец, их переносят на другое предметное стекло в каплю 

4

Изучение строения хромосом

на препаратах гигантских хромосом

5

красителя, закрывают покровным стеклом и осторожно на-

давливают на него пальцем. Через 10–15 минут препарат 

рассматривают под микроскопом.

У дрозофилы 8 хромосом, но в слюнных железах го-

мологичные хромосомы конъюгируют, соединяясь друг 

с другом попарно по всей длине, так что видны как бы 

4 хромосомы (рис. 1). Кроме того, все хромосомы со-

единены друг с другом гетерохроматиновыми областя-

ми вокруг центромер. Из этого участка (так называемого 

хромоцентра) в разные стороны отходят плечи хромосом. 

Х-хромосома акроцентрическая (с одним плечом), I и II 

хромосомы метацентрические (каждая с двумя длинными 

плечами); IV (микрохромосома) также с одним, но очень 

коротким плечом. Таким образом, можно видеть, что из 

хромоцентра отходят в стороны 5 длинных и 1 короткое 

плечи хромосом. Под микроскопом видно, что хромосомы 

поперечно исчерчены: состоят из темных и светлых дис-

ков различной толщины. Чередование дисков характерно 

для каждого участка хромосомы, что позволяет опознать 

не только каждую хромосому, но и отдельные ее участки, в 

которых сосредоточены определенные блоки генов.

Задания

Задание 1. Рассмотрите на препарате (под микроскопом) 

строение гигантских хромосом слюнных желез мотыля.

Задание 2. Зарисуйте набор гигантских хромосом дрозо-

филы.

6

Н. Н. Юрченко

1

, А. В. Иванников

1

, И. К. Захаров

1

, 

2

 

1

Федеральное государственное бюджетное учреждение 

науки Институт цитологии и генетики Сибирского 

отделения Российской академии наук, Новосибирск, 

Россия; 2 Федеральное государственное автономное 

образовательное учреждение высшего образования 

«Новосибирский национальный исследовательский 

государственный университет», Новосибирск, Россия

История открытий на дрозофиле –

этапы развития генетики

Экспериментальная генетика дрозофилы ведет свое начало

с обнаружения Т. Х. Морганом в 1910 г. сцепленной с 

полом мутации «белые глаза» – white. С этого началось 

преобразование «наследственных факторов» Г.И. Менделя 

в более конкретные, но от этого не менее таинственные, 

«гены» В.Л. Иогансена. Благодаря своим биологическим 

характеристикам дрозофила оказалась универсальным 

модельным объектом исследований среди эукариот в 

исследованиях по генетике, эмбриологии, морфологии, 

физиологии, молекулярной и клеточной биологии. В сущ-

ности история открытий на видах рода Drosophila отража-

ет основные этапы развития генетики. Результаты изучения 

дрозофилы заложили основы представлений генетики 

о природе гена, генетического сцепления, сегрегации 

хромосом при митозе и мейозе, механизмов мутагенеза и 

рекомбинации,генетической нестабильности и о мобиль-

ных генетических элементах, о закономерностях онтоге-

неза и генетики индивидуального развития, микроэволю-

ционных процесов в популяциях. В работе рассмотрены 

этапы и ключевые моменты развития генетики на примерах 

американской и русской генетических школ. Для амери-

канской генетики был характерен «редукционизм», в то 

время как для русской генетики присущ «космизм»: через 

процессы микроэволюции в природных популяциях дрозо-

филы стремление понять закономерности макроэволюции. 

Благодаря простоте формально-генетического изучения 

в сочетании с существующей гомологией по генам-ор-

тологам и по фундаментальным метаболическим путям 

эукариот, исследования на дрозофиле стали полигоном 

для испытания новых генетических методов и продолжа-

ют оказывать значительное влияние на биомедицинские 

исследования. Обозначены некоторые из приоритетных 

направлений в современных исследованиях, проводимых

на дрозофиле.

7

Ключевые слова: Drosophila melanogaster, ген, генетика, 

мутации, мутагенез, хромосомная теория наследствен-

ности, дупликации, транслокации, кроссинговер, эффект 

положения, дозовая компенсация, нестабильность генома, 

мобильные генетические элементы, популяция, эволюция, 

Т. Х. Морган, А. Г. Стертевант, К. Бриджес, Г. Меллер, 

С. С. Четвериков, Н. П. Дубинин, Ф. Г. Доб(р)жанский, ре-

дукционизм, русский космизм. 

Школа Т.Х. Моргана

004

На протяжении более чем века Drosophila melanogaster за-

нимает центральное место в генетиче ских исследованиях, 

она была и остается главным модельным объектом в экс-

периментальной биологии. История открытий на дрозо-

филе – это, по сути, кон центрированная история генетики, 

ее основных этапов развития. Разумеется, генетика конеч-

ной целью своего приложения видит человека, но в силу 

биологических и, прежде всего этических, ограничений 

человек не может рассматриваться объектом генетического 

эксперимен та начиная с организменного уровня, не говоря 

уже о популяционном и эволюционном уровнях. Отметим,

что без генетических знаний невозможно понять фун-

даментальные основы функционирования как отдель ного 

индивидуума, так и человеческого сообщества в целом, 

необходимые для фундаментальной медицины и, следова-

тельно, для сохранения генетического здоро вья нации.

Исследования на дрозофиле заложили основы пред-

ставлений генетики о природе гена, генетического сце-

пления, сегрегации хромосом при митозе и мейозе, 

механизмов мутагенеза и рекомбинации, генетической 

нестабильности и микроэволюционных процессов в по-

пуляциях. Эти исследования проводились учеными, ко-

торые жили, творили и делали открытия в опреде ленном 

социокультурном окружении и испытывали все преврат-

ности судьбы: взлеты и падения, и когда из строя выбивали 

одних, ошельмованных и затравленных, то на их место 

неизменно вставали новые Прометеи, чтобы дальше нести 

факел научной истины и прогресса.

Обнаруженная Томасом Хантом Морганом мутация «бе лые 

глаза» – 

white положила начало экспериментальной

генетике дрозофилы (Morgan, 1910). Им было показано,

что мутантный ген находится в Х-хромосоме. Это первая

статья по генетике локуса 

white, изучение которого в 

течение более века дарит генетике множество открытий 

(Юрченко, Голубовский, 1988). В пионерской работе Мор-

гана 1910 г. была осуществлена первая в истории генетики 

локализация реального гена на конкретной хромосоме. 

С этого началось преобразование довольно абстрактных 

и гипотетических наследственных факто ров Г. И. Менделя 

в более конкретные, но от этого не менее таинственные 

«гены» В. Л. Иогансена (Morgan, 1909). Результаты анализа 

потомков от скрещивания

белоглазого самца с красноглазыми самками привели

Т. Х. Моргана к выводу, что наследование признака бело-

го цвета глаз можно объяснить типичной мейоти ческой 

сегрегацией половых хромосом, наблюдаемой в световом 

микроскопе. Это явилось первым конкретным доказатель-

ством ведущей роли хромосом в наследствен ности, как это 

уже теоретически предвидели почти за 10 лет до этого У. 

Саттон и Т. Бовери – творцы хромо сомной теории наслед-

ственности (Green, 1996, 2010). 

К 1913 г. Т. Х. Морганом был обнаружен уже целый ряд

мутаций дрозофилы, приводящих к измененной окра-

ске глаза и морфологии крыла. Открытые им следующие 

пять мутаций оказались также сцеплены с полом. Одна из 

них, 

eosin eye color, не отделялась рекомбинацией от гена 

white, т. е. была его аллелем; другие удалось отделить от 

гена 

white рекомбинацией.

А. Г. Стертевант, студент, а впоследствии аспирант Т. Х. 

Моргана, используя частоту рекомбинации в качест ве меры 

генетического расстояния, построил линейную генети-

ческую карту 6 сцепленных с полом мутаций (Sturtevant, 

1913). Верность порядка генетически кар тированных генов 

была подтверждена после того, как были вовлечены в ци-

тологический анализ политен ные хромосомы дрозофилы – 

своеобразный «подарок исследователям», преподнесенный 

природой. Им же были открыты явления супрессии в 1920 

г. и эффекта положения гена в 1925 г., а также влияние 

инверсий на кроссинговер в 1926 г. Он также внес огром-

ный вклад в исследования по систематике и сравнительной 

цито  генетике видов рода Drosophila.

Первый номер журнала «Genetics» за 1916 г. откры вался 

статьей «Нерасхождение как доказательство хромосомной 

теории наследственности» еще одного cтудента Т. Х. Мор-

гана – К. Бриджеса (Bridges, 1916). 

В этой работе Бриджес представил цитологические дока-

зательства того, почему в скрещивании белоглазых самок 

с красноглазыми самцами наряду с обычным появлени ем 

в потомстве красноглазых самок и белоглазых самцов на-

блюдались редкие случаи выщепления белоглазых самок и 

красноглазых самцов. 

Как оказалось, такие исключения были связаны с редкими 

случаями нерас хождения двух Х-хромосом у белоглазых 

самок во время мейоза, что приводит к образованию яйце-

клетки с двумя Х-хромосомами, которая при оплодотво-

рении отцов ским Y -несущим спермием приводит к обра-

зованию XXY -самок. И, наоборот, если обе Х-хромосомы 

слу чайно попали в полярное тело, то образуется яйцеклет-

ка без X-хромосом, которая при оплодотворении сперми-

8

9

Феодосий Добржанский 

и школа популяционной 

генетики в США

ем с Х-хромосомой приведет к образованию красноглазых

патрилинейных самцов Х0. Позднее К. Бриджесом было

показано, что нерасхождение хромосом не является уни-

кальным явлением для Х-хромосом: оно также присуще

небольшой хромосоме 4 (Bridges, 1921).

В пионерских работах Т. Х. Моргана, А. Г. Стертеванта,

Г. Меллера и К. Бриджеса были заложены основы клас-

сической генетики (Morgan et al., 1915). В 1927–1931 гг.

Т. Х. Моргана избирают президентом Национальной

академии наук США. Он был также избран председате лем 

Шестого международного генетического конгресса в Итаке 

(США, штат Нью-Йорк) в 1932 г. Нобелевская премия по 

физиологии и медицине «За открытия, связан ные с ролью 

хромосом в наследственности» ему была присуждена в 

1933 г. (Морган, 1968). Особо отметим, что Т. Х. Морган 

был избран иностранным членом-корреспон дентом Рос-

сийской академии наук в 1923 г. и иностран ным почетным 

членом Академии наук СССР в 1932 г.

Другой выдающийся ученик Т. Х. Моргана – Герман

Мёллер – был непосредственно связан с советской гене-

тикой. Впервые в Россию Мёллер приезжал еще в 1922 г.

по личному приглашению Николая Ивановича Вавилова.

В 1932 г. из-за финансовых затруднений после краха

фондового рынка он даже пытался покончить жизнь само 

убийством. В 1933 г. Г. Мёллер с женой и сыном приехал

в Ленинград. С собой в Институт генетики он привез не

только оборудование, необходимое для своей работы, но

и, что особенно ценно, – коллекцию дрозофил, которая на 

считывала около 250 линий. В 1934 г. Институт генетики

переехал в Москву. В Советском Союзе Г. Мёллер с 1934

по 1938 гг. руководил большой и успешной лабораторией

проблем гена и мутагенеза Института генетики АН СССР.

В 1933 г. он был избран членом-корреспондентом АН

СССР. После того как И. В. Сталин прочитал перевод

его книги «Выход из мрака» (Out of the Night) по евге нике 

и она ему не понравилась, по совету Н. И. Вавилова

Г. Мёллер покинул Советский Союз. В знак протеста

против преследования генетики в СССР в сентябре 1948 г.

Мёллер направил в адрес Академии наук СССР письмо

с отказом от звания члена-корреспондента АН СССР.

В январе 1949 г. он был лишен звания, однако через 40 

лет, в 1990 г., звание было восстановлено. За работы в об-

ласти мутагенного дейст вия рентгеновских лучей Г. Мёл-

леру была присуждена Нобелевская премия по физиологии 

и медицине за 1946 г. (Мёллер, 1968).

Счастливо сложилась научная судьба Феодосия Григорь-

евича Добржанского. Ученик Ю. А. Филипченко, яркий 

представитель ленинградской генетической школы и 

отечественной популяционной биологии, впитавший 

в себя русский эволюционизм, он по праву занима-

ет мес то в ряду классиков генетики и эволюционной 

биологии(Голубовский, 2000б). В 1927 г. Ю. А. Филипченко 

вос пользовался случаем (была выделена Рокфеллеровская 

стипендия) послать своего аспиранта Ф. Добржанского на 

стажировку в США в лабораторию Т. Х. Моргана (до 1929 

г. лаборатория была в Колумбийском университете (Нью-

Йорк), а с 1929 г. она переезжает в Калифорнию).

Лаборатория Моргана в конце 1920-х–начале 1930-х 

годов становится мировым центром притяжения гене тиков. 

Кроме Добржанского, в лаборатории Моргана прохо-

дили стажировку или ее посещали и другие генетики из 

СССР – М. С. Навашин, Г. Д. Карпеченко и А. Р. Жебрак. В 

период 1927–1929 гг. на стажировку в Калифорнийский 

университет в Беркли (США) по приглашению Э. Бэбкока – 

убежденного сторонника Моргана, был командирован М. 

С. Навашин (Babcock, Navashin, 1930). С октября 1929 г. по 

февраль 1931 г. в качестве рокфеллеров ского стипенди-

ата в лаборатории Э. Б. Бэбкока работал Г. Д. Карпеченко 

(Вишнякова, Гон чаров, 2009). В 1930–1931 гг. в Колумбий-

ском универ ситете у Л. Денна в Калифорнийском техноло-

гическом институте и у Т. Г. Моргана стажировался 

А. Р. Жебрак.

В 1928 г. Ф. Г. Добржанский принимает решение остать-

ся работать в США (У истоков академической генетики…, 

2002). Здесь он создает соб ственную научную школу по-

пуляционной и эволюцион ной генетики. В своих популя-

ционных исследованиях Добржанский стал широко ис-

пользовать сравнительный анализ рисунка дисков (по сути 

– порядка генов и генных комплексов) гигантских поли-

тенных хромосом дрозофилы. Его научное мировоззрение 

и развернутые им и его мно гочисленными учениками экс-

периментальные работы в области популяционной и эво-

люционной биологии по генетике природных популяций 

легли в основание и способствовали развитию и укрепле-

нию синтетиче ской теории эволюции. Его труд «Genetics 

and Origin of Species» (Dobzhansky, 1937) вместе с рабо-

тами выда ющихся эволюционистов – ботаника Ледьярда 

Стеб бинса и зоолога Эрнста Майра (Stebbins, 1950; Майр, 

1947) – обобщили и показали возможность приложения

популяционно-генетических данных к решению про блем 

видообразования.

Известное крылатое высказывание «Nothing in biology 

makes sense except in the light of evolution» (Dobzhansky, 

1973) продолжает оставаться руководящим принципом для 

исследователей современной биологии всех уровней.

10

Если для американской генетики был характерен «ре 

дукционизм», то для русской генетики был характерен

«космизм», т. е. попытка через популяционную генетику

дрозофилы понять закономерности эволюционных про-

цессов (Бабков, 1985; Музрукова, 2002). Николаем Кон-

стантиновичем Кольцовым была ор ганизована Лаборатория 

генетики на базе Института экспериментальной биологии 

под руководством Сергея Сергеевича Четверикова, имею-

щего первоначальную квалификацию систематика-натура-

листа и морфолога.

В 1925–1926 гг. проводилось первое в мире широкомас-

штабное экспериментальное исследование насыщенно сти 

природных популяций дрозофилы наследственными изме-

нениями – мутациями. Наряду с С. С. Четвери ковым и его 

женой А. И. Четвериковой в этой работе участвовало 10 его 

ближайших учеников и сотрудников, входивших в состав 

лаборатории генетики: Б. Л. Аста уров, Е. И. Балкашина, Н. 

К. Беляев, С. М. Гершензон, А. Н. Промптов, П. Ф. Рокицкий, 

Д. Д. Ромашов, Н. В. Тимофеев-Ресов ский, Е. А. Тимофее-

ва-Ресовская, С. Р. Царапкин (Бабков, 1985; Фандо, 2005).

В 1926 г. в «Журнале экспериментальной биологии»

С. С. Четвериков опубликовал статью «О некоторых

моментах эволюционного процесса с точки зрения со-

временной генетики». Она ознаменовала новый подход к 

теории Ч. Дарвина, который в своих эволюционных по-

строениях опирался на понятие приспособленности. Вид

рассматривается как совокупность особей, наделенных

различной приспособленностью, эта приспособленность

наследуется, а благодаря действию естественного отбора

выживают и дают определяющий вклад в следующее по-

коление наиболее приспособленные особи. 

В этом и состоит механизм эволюции по Дарвину. Однако 

экспе риментальная проверка этого умозрительно-логи-

ческого построения невозможна по ряду причин. Пре-

жде всего, нельзя непосредственно измерить величину 

приспособ ленности конкретных особей в популяции. Это 

затруд нение было преодолено с развитием математиче-

ских моделей эволюции С. Райтом, Дж. Б. Холдейном 

и Р. Фишером.

Представителям английской биометрической

школы Карла Пирсона удалось показать, что в природ-

ных популяциях на самом деле наблюдается варьиро вание 

по любому морфометрического признаку, но при этом 

количественный анализ не привел к вскрытию механиз-

ма наследования. Характеристики признаков по томков, 

полученных в скрещиваниях крайних вариантов, сводятся к 

среднепопуляционным. Наслед ственность как бы «разбав-

ляется» – закон регрессии или кошмар Дженкинса. 

А если теория Ч. Дарвина верна, то необ ходимо было по-

11

Московская школа эволю-

ционной генетики

казать, что особи в популяции имеют разную наследуемую 

приспособленность. С. С. Четвери ков обошел эти, казалось 

бы, непреодолимые преграды: им было экспериментально 

показано, что популяции «насыщены» гетерозиготными 

особями по всему спект ру морфологических признаков. 

Следовательно, этот вывод можно экстраполировать и на 

такой комплекс  ный признак, как приспособленность. И, 

наконец, если возможно создать гомозиготные линии с 

устойчивым наследованием морфологических признаков 

по мен делевскому типу наследования, то по аналогии так-

же может наследоваться и приспособленность.

Первые генетики не придавали особого значения на личию 

генетической вариации во всех без исключения линиях жи-

вых организмов. В. Л. Иогансен выдвинул теорию «чистых 

линий», в которых, по определению, невозможен 

отбор/cелекция. Но дело в том, что ничто не может оста-

новить спонтанный мутационный процесс, поэтому созда-

ние идеальной чистой линии невозможно – в любой линии 

неизбежно накапливаются в том числе и невидимые в 

гетерозиготном состоянии рецессивные мутации. С откры-

тием же индуцированного мутагенеза – радиационного, 

химического, а после обнаружения мо бильных генетиче-

ских элементов – инсерционного му тагенеза стали понят-

ны причины, почему мутабильность может увеличиваться 

значительно, а в последнем случае и направленно (Muller, 

1930, 1932; Green, 1988; Рапопорт, 1993; Иосиф Абрамо-

вич Рапопорт, 2001).

С. С. Четвериковым была создана оригинальная науч ная 

школа популяционной и эволюционной генетики. Им были 

найдены мотивирующие сотрудников методы общения в 

неформальной, непринужденной атмосфе ре, так называе-

мые СООРы («современные орания»). Прием новых членов 

СООРа требовал согласия всех членов семинара. Во вто-

рой половине 1920-х гг. члены СООРа опубликовали ряд 

оригинальных генетических работ, выполненных преиму-

щественно на дрозофиле, которые публиковались глав-

ным образом в «Журнале экспериментальной биологии» и 

частично за рубежом, в Германии. Весной 1924 г. началась 

«показательная травля» С. С. Четверикова на собраниях в 

Институте экспери ментальной биологии и в Московском 

университете. В центральной печати в сатирическом жур-

нале «Чудак» от 24 апреля 1929 г. был помещен фельетон, 

осуждающий С. С. Четверикова, а 31 июля в газете «Ком-

сомольская правда» была напечатана подборка статей под 

общим заголовком «Классовый враг в научных институтах», 

в которых под подозрение брались СООРы, которые га зета 

пренебрежительно обозвала «Союз орущих». В за ключение 

высказывалось недвусмысленное требование к Наркомз-

драву об изгнании Четверикова из Института. 

12

Вся эта кампания завершилась арестом  С. С. Четвери кова, 

почти двухмесячным заключением в Бутырской тюрьме и 

последующей административной ссылкой его в Свердловск 

на 3 года. В результате травли, ареста и ссылки руководи-

теля коллектив лаборатории распался. При этом многие из 

начатых исследований остались не завершенными, а неко-

торые из подготовленных к печати рукописей были безвоз-

вратно утрачены. 

Когда летом 1935 г. истек срок ограничения для Четвери-

кова права свободного выбора местожительства, открылась 

воз можность пригласить его на биологический факультет

Горьковского госуниверситета, в котором в 1932 г. была

организована кафедра генетики. Эту кафедру временно

возглавляла доцент Зоя Софроньевна Никоро, которая

при поддержке декана биологического факультета

И. И. Пузанова обратилась к С. С. Четверикову с предложе-

нием возглавить кафедру генетики (Никоро, 2005). После

августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. и постановления

о перестройке преподавания биологических наук в духе

ее решений Приказом Министерства высшего образо вания 

СССР от 23 августа 1948 г. № 1208 «О состоянии препода-

вания биологических дисциплин в университе тах 

и о мерах по укреплению биологических факультетов ква-

лифицированными кадрами биологов-мичуринцев»

С. С. Четвериков был освобожден от работы с форму-

лировкой «как проводивший активную борьбу против 

мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший 

воспитания советской молодежи в духе передовой ми 

чуринской биологии». С. С. Четвериков был вынужден по-

кинуть университет, не считая возможным отказаться

от своих научных воззрений. Трагически сложилась

и судьба многих его учеников. Но самая тяжелая потеря

для отечественной биологической науки заключалась в том, 

что были запрещены и на десятилетия преданы

забвению его замечательные работы 1920-х гг., поло-

жившие начало двум новым научным направлениям –

популяционной и эволюционной генетике.

Категорически нельзя согласиться с высказываемыми

в последнее время утверждениями «ревизорами истории

советской генетики» и тиражируемыми средствами

массовой информации – печатными изданиями, радио

и телевидением, что трагические судьбы генетиков

в период лысенковщины в биологии в СССР есть всего

лишь «частные трагедии».

И все же на протяжении развития мировой генетики

виды рода Drosophila были и остаются ключевыми

модельными объектами для исследования в области

общей и молекулярной генетики, генетики популяций,

молекулярных и хромосомных основ видообразования

13

и эволюции. Здесь же отметим только некоторые из

биологических достоинств дрозофилы, позволившие

использовать ее в качестве генетического объекта: 

эука риотический организм с коротким циклом развития; 

не  общественное насекомое; удобен для контролируемого 

скрещивания; достаточно прост и дешев при разведении 

в лабораторных условиях; малое число хромосом и нали-

чие политенных хромосом; хорошая генетическая изучен-

ность; выделены и поддерживаются в фондах множество 

мутаций и линий; наличие многочисленных видов рода 

Drosophila, занимающих различные эколо гические ниши 

(от узкоспециализированных эндемиков до синантроп-

ных видов D. melanogaster, D. mercatorum, которые имеют 

обширный ареал).

Исследования в области популяционной генетики, за-

ложенные С. С. Четвериковым в Кольцовском институте,

были продолжены под руководством Николая Петровича

Дубинина. Областью научных интересов Н. П. Дубинина

были общая и эволюционная генетика, цитогенетика. Им

были организованы и выполнены экспериментальные

и теоретические работы в области популяционной гене-

тики. В серии экспериментальных работ было показано

наличие в популяциях дрозофил генетического грузоле-

тальных и сублетальных мутаций. Н. П. Дубинину

и Д. Д. Ромашову принадлежит описание такого осно-

вополагающего понятия в популяционной генетике, как

генетико-автоматические процессы или дрейф генов.

Вместе с А. С. Серебровским в работах по ступенчатому

аллеломорфизму гена scute были показаны «делимость»

гена и явление комплементарности. Им был опубликован

ряд важных научных работ по структуре и функциям

хромосом. В частности, в классическую мировую нау ку 

вошли работы Н. П. Дубинина и В. В. Хвостовой

по цитологическому анализу эффекта положения на

уникальной модели cubitusinterruptus D. melanogaster.

При транслокациях самой маленькой хромосомы 4 на

аутосомы или Х-хромосомы наблюдалось изменение

характера фенотипического проявления признака

в зависимости от места транслокации – активный или

инертный район (Дубинин, Хвостова, 1935; Хвостова,

1939; Эффект положения …, 1992). 

Создание атомной бомбы потребовало разработок в об-

ласти влияния ра диационного излучения на наследствен-

нось, и Дубинин активно включился в работы по радиаци-

онной генетике. С началом активного освоения космоса в 

СССР – за пуском летательных аппаратов – Н. П. Дубинин 

стоял у истоков космической генетики.

В 1957 г. Н. П. Дубинин, являясь авторитетнейшим

ученым и неформальным лидером советских генетиков,

14

был основателем, назначен и избран директором-ор-

ганизатором Института цитологии и генетики Сибир ского 

отделения АН СССР в Новосибирске. Института, положив-

шего начало возрождению генетики в СССР после ее фак-

тической ликвидации в период лысенков щины в советской 

биологической науке и образовании. Института, в котором 

были заложены и получили свое развитие многие направ-

ления генетики. ИЦиГ СО РАН до сих пор остается самым 

крупным академическим институтом биологического про-

филя. Директором ИЦиГ СО АН СССР Н. П. Дубинин был до 

конца 1959 г. Од нако по личному указанию Н. С. Хрущева 

он был снят с этой должности. Это был удар, который 

Н. П. Дубинину предстояло пережить. Ему представилась 

возможность в 1966 г. основать еще один институт – Ин-

ститут общей генетики АН СССР.

В ИЦиГ СО АН СССР Н. П. Дубинин пригласил ряд видных 

генетиков – А. Н. Луткова, Ю. П. Мирюту, Р. П. Мартынову 

и в их числе и генетиков-дрозофили стов – Ю. Я. Керкиса 

и З. С. Никоро (которые, однако, в Новосибирске с дрозо-

филой уже не работали). В по следующие годы по пригла-

шению директора ИЦиГ СО АН СССР Д.К. Беляева в Инсти-

тут приехали Р. Л. Берг и В. В. Хвостова. Р. Л. Берг работала 

под руководством Г. Меллера во время обучения в ЛГУ. 

В Новосибирске Р. Л. Берг организовала лабораторию 

генетики попу ляций (Колосова и др., 2003). При иссле-

довании при родных популяций Drosophila melanogaster 

Р. Л. Берг и другими представителями советской школы 

популяцион ной генетики также было показано, что мута-

ционный процесс в них не равномерен: при изучении 

в течение длительного периода времени динамики частоты 

види мых мутаций и мутационного процесса в природных

популяциях Drosophila melanogaster были обнаружены

периоды вспышек мутабильности и повышенной кон-

центрации по ряду сцепленных с полом генов yellow,

white и singed, а выделяемые при этом аллели этих генов

были нестабильны, что указывало на их инсерционную

природу (Берг и др., 1941; Гершензон, 1941; Дусеева,

1948; Берг, 1961; Иванов, Голубовский, 1977; Golubovsky

et al., 1977; Захаров, Голубовский, 1985; Голубовский

и др., 1987). В настоящее время активно высказывается

гипотеза о возможности горизонтального межвидово го 

переноса мобильных элементов P и hobo, которые распро-

странились в инфицированных ими природных популяциях 

и привели к ген-специфическим вспышкам мутабильности 

(Blackman, Gelbart, 1989; O’ Hare et al., 1998; Zakharov et 

al., 2010). Так, при анализе мутации singed-weak В. Эн-

гельсом было показано, что ее неста бильные свойства об-

условлены внедрением Р-элемента, который распростра-

нился в американских популяциях Drosophila melanogaster 

15

сравнительно недавно и спо собен вызывать гибридный 

дисгенез (Berg et al., 1980; Engels, 1989). 

  Если эти данные экстраполировать на по пуляцию чело-

века, то, возможно, вирусные инфекцион ные болезни или 

смешение геномов, происходящие при переселении на-

родов, приводят к вспышке мутабильно сти и в популяциях 

человека (Berg, 1982).

  При исследованиях на дрозофиле впервые был обна ружен 

ряд важных результатов о природе наследования генов и 

генетических феноменов. Ниже рассмотрим 

некоторые из них.

Г. Меллер в своем докладе по мутагенезу, индуциро-

ванному рентгеновским облучением, отмечал, что ра-

диационные мутации ничем не отличались от мутаций

спонтанного происхождения за одним исключением:

появлением варьирующих по окраске или пятнистых

фасеточных глаз Drosophila melanogaster с геном white

(Muller, 1930). Цитологический анализ показал, что

такое варьирование окраски глаза было неизменно

связано с образованием хромосомных инверсий или

транслокаций, при которых нормальный по фенотипу

ген white был либо перемещен при образовании инвер сии 

в Х-хромосоме в район центромерного гетерохро матина, 

либо транслоцирован на аутосому. А. Гриффин и В. Стоун 

при облучении X–IV- транслокации аллеля white-mottled-5 

(w

m-5

) обнаружили фенотипическую реверсию к нормаль-

ному состоянию – w

+

. Оказалось, что причиной фенотипи-

ческой реверсии послужило образование новой транслока-

ции, при которой ген white оказался перемещен 

из гетерохроматинового района в эухроматиновый (Griffen, 

Stone, 1940). В другом экс перименте Б. Джадд с помощью 

рекомбинации перенес аллель white

m258-21

 из транслоциро-

ванной X-хромосомы гетерозиготных самок 

T(1,4) w

m258-21

/w

+

 (т. е. из гетеро хроматинового окруже-

ния) в хромосому с обычной по следовательностью генов 

и таким образом восстановил нормальный фенотип (Judd, 

1955).

Наконец, Е. Новицкий при анализе хроматин-ассо-

циированной инверсии roughest-3 (rst

3

) в Х-хромосоме

получил точную реинверсию (восстановление нормаль ного 

фенотипа) при рентгеновском облучении самок дрозофи-

лы, гетерозиготных по нормальной Х-хромо соме и хромо-

соме с инверсией (Novitski, 1961).

В целом эти эксперименты показали, что функция/экспрес-

сия нормального гена может изменяться при его переносе 

к гетерохроматиновому району без нарушения физической 

целостности гена. 

16

Каталог: bitstream -> 11701
11701 -> Функциональная диагностика в ортодонтии
11701 -> Сравнительный анализ методов ортопедического лечения больных с повышенным стиранием зубов
11701 -> Ферритин как маркер избыточной воспалительной реакции
11701 -> «Клинико-функциональная и нейрорадиологическая характеристика больных с церебральными венозными нарушениями»
11701 -> Клинико-эпидемиологическая характеристика гриппа в период сезонного подъема весной 2015 года
11701 -> Изучение влияния параметров преломляющих сред и угла Каппа на точность расчёта интраокулярных линз
11701 -> Дерматоскопические и морфологические признаки в дифференциальной диагностике рубцовых алопеций
11701 -> Спортивная дипломатия россии в XXI веке