КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы



жүктеу 1.69 Mb.
бет1/10
Дата23.01.2017
өлшемі1.69 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ

және денсаулық сақтау министрліп

сәкем сейфуллин атындағы

ақмолл аграрлық ушшерситеті

ӘЛЖАНОВА Р. М, КУДРЯВіЦЕВ В. А., ЫСҚАҚОВ М. Ә.

Солтүстік Қазақстандағы

өсімдіктердің өсуі,

дамуы және төзімділігі

Қазақстан Республикасы Білім, мәдениет және

денсаулық сақтау министрлігінің жоғары оқу

орындары және ғылыми жұмыстар

жөніндегі бас басқармасы ауыл

шаруашылық жоғары оқу орындарының

студенттеріне оқу құралы ретінде

ұсынылған-

АҚМОЛА — 1998ІЗІШ 5-7667-4796-3

ӘЛЖАНОВА Р. М., КУДРЯВЦЕВ. В. А., ЫСҚАҚОВ М. Ә.

Солтүстік Қазақстандағы өсімдіктердің өсуі, дамуы және төзім-ділігі. Оқу құралы. Ақмола: Сәкен Сейфуллин атындағы Ақмола аграрлық университеті, 1998, 117 6.

МАЗМҮНЫ


Алғы сөз

1 Тарау. Өоімдіктің өсуі

2 Тарау. Өсімдіктің дамуы .

3 тарау. Өсімдік онтогенезінің әр түрлі кезеңіндегі органикалық заттардың өзгеруі және қозғалуы.

4. Тарау. Өсімдіктің қоршаған ортаның қолайсыздығына бейімделінуі және төзімділігі..

Библиографиялық сілтеме.

Өсімдіктер физиологиясы мен биологиялық химия курсының ең күрделі бөлімдерін қамтитын оқу құралы. Оқу құралы өсім-діктерді? нақты топырақ-климаг жағдайында қалай өсетіні, дамитыны және өсу-даму кезеціндегі ауа райының құбылмалы-лығын калай қабылдайтыиы жөніндегі деректері , бар болғандық-тан, әсіресе қазақ тілінде оқитын студенттер үшін өте қажет.

.

Әлжанова Р. М, Кудрявцев В. А. Ысқақов М. Ә.



СОЛТҮСТІК ҚАЗАҚСТАНДАҒЫ ӨСШДІКТЕРДІҢ ӨСУІ, ДАМУЫ ЖӘНЕ ТӨЗіМДІЛІГІ

Техникалық редақторы С. В. Бейсенова Корректоры Г. Р. Сұлтанова

Ақмола қаласы, Бейбітшілік көшесі, 25.

Алғы сөз

Өсу, даму және төзімділік өсімдік физиологиясы мен биохимиясы курсынын, тамамдаушы белімдері болып саналады. Мұнда метаболизм және физиологиялық функциялар жөніндегі ертеректе тұтас өсімдік деңгейіңе алынған деректердіқ едәуір бөлігі келтірілген.

Ал, ол деңгейде өсімдік ағзасындағы үдерістерді толығымен; зерттеу қиынға түседі. Сонымен бірге, бұл бөлімдер өсімдік шаруашылығы практикасына өте жақын тұрғандықтан, оларды ойдағыдай игеру, болашақ агрономдардың теориялық жайындығында маңызы зор. Сонымен қоса, аталынған белімдерде жоспарлы жадығаттарды аймақтық жағдайлармен және Солтүстік пен Орталық Қазақстаның ауыл шаруашылығы жүргізу ерекшеліктерімен тығыз байланыстыра отырып, баяндаудың мүмкіншіліктері, тіпті қажеттілігі де бар.

Негізінде аталынған жағдайлар осы оқу құралының басылып шығуына себепші де болып отыр. Бұның негізіне туындыгерлер көп жылдар бойы агрономия факультетінің студенттеріне оқыған дәрістерін пайдаланды- Оқу құралын дайындағанда көптеген әдебиеттердің мәліметтері мен туындыгерлер өздері жүргізген зерттеулерінің нәтижелерінее сүйенді. Жекелеген мәселелерді баяндағанда, кейде түсіндіргенде, туындыгерлердің ғылыми көзқарастары да баяндалады.

Туындыгерлер оқырман қауым көңіліне ұсынылып отырған оқу құралы кемшіліктер мен олқылықтардан ада емес екенін ескеріп, сын айтамыз деген оқырманға ризашылығын білдіреді.

3

1 тарау.



ӨСІМД I КТІ Ң ӨСУ I

Өсу және даму туралы ұғым. Өсімдіктің тіршілік әрекетінде аса маңызды және оңай байқалатын көрінісі өсу болып табылады. Әдебиетте, әсіресе, оқулықтарда бұл үдерістің мәні жөнінде түрлі анықтамаларды кездестіруге болады. Көптеген туындыгерлер өсуді өсімдіктің салмағы мен көлемінің кері қайтпастай артуы деп анықтайды. Мұндай анықтама әрине, бір қарағанда, ең қарапайым және қисынды сияқты, бірақ айтарлықтай дәл және жеткілікті деп айтуға болмайды. Себебі, бұл үдерісте өсімдіктің көлемі мен салмағының артуы бірмезілді бола бермейді. Іс жүзінде бұл екі көрсеткіштің қарама-қарсы өзгерістері жиі кездеседі. Мысалы, тұқым көктей бастағанда тыныс алуға жұмсалынатын болғандықтан оның құрғақ салмағы әжептәуір кемиді.

Басқа жағдайларда жасуша қабырғаларының қалыңдауы немесе жасушаның басқа да ішкі дифференциациялану үдерістерінің нәтижесінде салмағы артқанымен, осы мүшенің немесе оның бөліктерінің көлемдері өзгермейді. Ақыр аяғында, көлемі де,салмағы да артпайды, тек ағзаның жаңа туындыларының пайда болуы мен құрылымдық кейбір элементтердің дифференциациясы жүріп жатады, ол жасырын өсу деген атқа ие болды.

Осыған ұқсас жағдайларды сараптай келіп белгілі ғалым Д.А.Сабинин өзінің.“Өсімдіктердің даму физиологиясы”. (1963) атты кітабыңда: “Өсу — бұл ағза элементтерінің жаңадан пайда болу үдерісі — деген қорытынды жасады.

Сонымен бұл ғалым ағза күрылымы элементтері — бұл жаңа мүшелер, жаңа жасушалар, жаңа органоидтар, тіпті цитоплазманың микромолекулаға дейінгі субмикроскопиялық қоспалары деп атауға кең мағына берді.

Д. А. Сабининнің анықтамасы жан-жақты, себебі қандай деңгейде қарасақ та ағзалық, жасушалық, субжасушалық немесе молекулалық болсын бәрібір өсудің барлық көріністеріне қолдануға болады.

Құрылымдық элементтердің жаңа түзілістері кебіне не көлемін, не салмағы” арттыратынын ескере отырып, соңғы кезде мынадай анықтама беруге болады: өсу — ағзаның құрылымдық жаңа түзілістеріне байланысты дене көлемінің немесе салмағының кері қайтпастай артуы. Бұл анықтаманың алғашқы бөлімі

4

өте маңызды, себебі өнім масштабымен, көлемдік және салмақтык көрсеткіштермен анықталады.



Өсумен қатар бір мезгілде өсімдіктің дамуы да жүреді. “Өсу” және “даму” деген сөздер кейде мәндес ұғымда қолданылады, бірақ ол дұрыс емес, бұл үдерістер тығыз байланысты болғанымен олар ұқсас емес. Сонда өсімдіктің дамуы деген ұғымды қалай түсіну керек? Д. А. Сабининнің жоғарыда атап өтілген кітабында бұл үдеріске мынадай анықтама береді: “Даму — бұл ағза тіршілігінің циклі барысында құрылымдык элементтердің жаңа түзілістерінің өзгеруі” деп. Сонымен, егер пайда болған құрылымдық элеменгтердің жаңа түзілістері бір түрлі 'болса, онда бұл өсу құыблысы, ал егер жаңа түзілістердін, түрі өзгерсе, яғни құрылымдық жаңа сапалы элементтері пайда болса, онда бұл дамудың белгісі. Бірақ даму құбылысына кезкелген құрылымдық элементтердің жаңа түзіліс өзгерістерінің бәрін жатқыза беруге болмайды, тек тіршілік циклі барысымен байланыстыларын жатқызуға болады, сондай-ақ жаңа түзілістің әдеттегі жолын бұзғанда болатын кездейсоқ өзгерістерді, соның ішінде жасанды туғызылғанды даму деп санауға болмайды.

Сонымен, өсімдік дамуы деп тіршілік циклінің өтуімен бай-ланысты болатын құрылымдық элементтердің жаңа түзілістеріндегі өзгерістерді айтамыз. Қазіргі кезде академик М .X. Чайлахян мен оның әріптестері (1982) даму ұғымына ете көлемді анықтама берді: “Даму — есімдіктің немесе оның тіршілік үдерістерінде жекелеген мүшелердің, ұлпаларының және жасушалардың құрылымдары мен функцияларының сапалы өзгеруі”.

Келтірілген өсу және даму анықтамаларынан мынаны байқауға болады: бірінші үдеріс негізіңде сандық өзгерістерді, скіншісі сапалық өзгерістерді көрсетеді. Өсу мен дамудын, айырмашылығын көрсете отырып ,бұл біртұтас түр пайда болу үдерісінің екі жағы екенін ұмытпауымыз керек. Сонымен бірге, мына не ана үдерісті өсуге немесе дамуға жатқызу біршама шартты, себебі ол зерттелетін құбылыстын. қандай шекте және қандай деңгейде бейнеленуіне байланысты. Мысалы, өркендегі пайда болатын кезекті жапырақты ағзалық денгейде қарасақ бұл өсу үдерісі, ал ұлпалық немесе жасушалық деңгейде — бұл даму үдерісі, себебі жапырақ ұрығы пайда болғанымен толық морфологиялық және функциялық толысуына дейін өте күрделі жолдан өтеді. Өсу мен дамудың шартты шектелінетіне басқа мысал ретінде жасушаның пайда болуын келтіруге болады. Олардың, санының көбеюі өсу үдерісіне, ал әр жасушада өтіп жатқан ішкі дифференциалану үдерісін дамуға жатқызуға болады. Соған қарамастан, зерттеуге қолайлы болу үшін алды-

5

менен өсу, содан кейін даму үдерісі жөніндегі көзқарасты баян-дамақшымыз.

Өсу типтері. Тұтас өсімдіктің есуі кеп сатылы үдерістен тұ-рады. Ол жекеленген мүшелердің өсуінен.ұлпалардың құрылуынан, жасушалардың бөлінуінен және есуінен тұрады, сонғыға, көптеген жаңадан пайда болатын жасуша құрылымның элементтері жатады.

Жалпы өсімдіктің және оның мүшелерініц өсу үдерісі, негізіңде түзуші ұлпа-меристема әрекетінің арқасында жүзегс асырылады.

Меристеманың негізгі екі типін ажыратады: апикалдык немесе сабақ ұшынан және латералдық немесе бүйірлік. Біріншілері негізгі немесе жанама өркендерде, сонымен қатар тамыр ұштарында орналасқан. Олар өсімдік мүшелерінің ұзаруын, олардың апикалдық өсуін қамтамасыз етеді. Латералды меристемалар мүшелердің үстіңгі қабатында, бет жағына параллель орналасады. Оларға сабақ пен тамырдың жуандап өсуін қамтамасыз ететін камбий жатады.

Ерекше орынды интеркалярлық (немесе қыстырма) меристемалар алады, олардың кызметінің нәтижесінде астық тұқымдастарының және басқа да көптеген өсімдіктердің сабағыным, буын аралығының ұзаруы жүреді. Апикалдық және латералдық меристемаларға қарағанда, қыстырма өсу аймағы басқа ұлпалардың бөлінгіш элементтерін қосып алады, соңынан тұрақты ұлпаларға айналады.

Астық дақылдарының сабағында алғашқыда (жас кезінде) жасушалық беліну бүкіл жас буын аралығында жүреді, ал кейіннен меристемалық әрекет шектелген аумақта, буын аралығының ұшында ғана байқалады. Астық дакылдарының жапырақтарының ұзаруы да осыған ұқсас: жасушаның бөліну аймағы бірте-бірте жапырақ қынабының төменгі жағыпа жиналады. Буын аралығының және .қынабының, өсуі толық тоқталылғаннан кейін, базальдык, бөлігі, оларда дифференцнацияланған өткізгіш және тірегіш ұлпалар болғанына қарамастан, өсуге бейімділігін ұзақ сақтайды. Соның арқасында астық тұқымдастарының сабағы буын аралығында иіліп, жатып қалса, кайтадан түлеледі және бұл үдеріс жасушалардың созылуы немесе олардың бөлінуі арқылы да өтуі мүмкін.

Жасуша.лардың өсу кезеңдері. Барлық меристемалардың

өзара айырмашылықтарына қарамастан негізгі міндеттері __

бөліну арқылы жаңа жасушалар. құру. Мұндайда меристемалык жасушалар есу мүшелерінде жасушалардың санын көбейтіп қана қоймайды, сонымен қатар өзін-өзі жаңғыртып отырады. Бөліну үдерісі кезінде пайда болған жасушалардың біразы

6

тұрақты үлпаның жасушаларына айналмайды, үнемі меристемалық күйде қала береді де соңғы аталынған жасушаларды құрады, яғни өздеріне тән беліну қабілеттілігін сақтайды. Тұрақты ұлпаның құрамына ауысқан жасушалар үшін өсудің бірінші кезеңі меристемалық күй болып саналады, одан кейін созылу және дифференциалану кезеңдері келеді. Міне, осындай арнаулы үлпалардың түрақты жасушаларына бірте-бірте айналған жасушалар үшін есімдік физиологиясында көптен бері қалыптасқан өсудің кезектесіп өтетін үш кезеңі немесе этаптар жөніндегі түсінікті қолдануға болады.



Эмбрионалдық кезеңде көлемі шамалы жасушалардың цел-люлозадан, гемицеллюлозадан, пектинді заттардан және гли-копротеинді-экстенсиннен түратын алғашқы жұқа қабықшасы болады. Жасушаның ішкі белігі толығымен ядро мен цитоплазмаға толып түрады. Эмбриональді жасушалар біршама тұрақты көлемде болады, себебі әр белінгеннен кейін пайда болған жасушалардын, көлемі алғашқы аналык жасушаның келеміне дейін артады да сосын не бөлінеді, не келесі созылу кезеңіне өтеді, эмбриональді жасушалар болудан қалады. Эмбриональді кезен, бір-біріне ұқсас емес екі кезеңшеден түрады: дайындалу (синтетикалык) және өзіндік бөліну. Біріншісі үшін өте қарқынды синтетикалық үдерістер тән, осының нәтижесінде барлық конституциялық заттардың жаңадан пайда болатындары құрылады. Дайындалу кезеңі үшін баетысы ДИҚ-ның редупликациялануы. Сосын РНҚ-ның плазменді құрылымдық ақуыздарының, липидтерінің түзілуі басталады. АТФ пен басқа макроэргиялық қосылыстар жиналады. Эмбрионалдық жа-сушалар беліну үшін қажет табиғи өсу стимуляторларына бай келеді. Екінші кезеңшеде аналық жасушалардың өздік екіге бөлінуі басталады, бұл ядроның митоз жолымен бөліну болып саналады-

Созылу кезеңінде жасушанын, көлемі біраз артады, вакуольдары пайда болады, судың мөлшері көбейеді, құрамдық заттардың құрылымдық және ферменттік ақуыздарының, клетчатканың және-басқа да қосылыстардың түзілу қарқыны арта түседі. Суды осмостық сіңірудің және тургор қысымының әсерінен жасушаның қабырғасы күшті созылады. Мұндайда пластикалық созылу жүреді де целлюлозаның мицелласы, тарту күшінің әсері тоқталғаннан кейін, өзінің алғашқы қалпына келмейді және оның араларын жасуша қабырғасының жаңа элементтері толтырады. Қазіргі кездегі түсінік бойынша жасуша қабырғасының пластикалық созылуында басты рөл олардың целлюлоза емес компоненттеріне: гемицеллюлозаға, пектинді заттарға және экстенсинді ақуыздар үлесіне тиетін көрінеді.

7

Олар бірігіп пластикалық матрикс құрайды, оған целлюлозаның микрофибрилінен тұратын созылғыш қаңқа батырылған. Осындай құрылымның арқасында алғашқы жасуша қабырғалары екі түрлі механикалық қасиетке ие. Бір жағынан, ол жасуша құрамының жоғары тургорлық қысымына төтеп бере алады да, жасушаны жарылудан сақтайды. Екіншіден, жасушаның өсуіне кажет пластикалық созылуға икемділікті қамтамасыз етеді. Жасуша қартая бастаған кезде целлюилозаның микрофибрилдік саны арта түседі, соның нәтижесінде созылымдылығы, онымен бірге созылу арқылы өсу қабілеттілігі де жоғалады. Сонымен алғашқы жасуша қабырғасы екіншіге айналады, бұл жасуша өсуінің үшінші кезеңінде, яғни, дифференциалану үдерісінде болады.



Дифференцалану кезеңінде жүретін үдерістер, мұнда одан қандай ұлпа құрылатынына байланысты, елеулі өзгешеліпеді. Дифференцияланудың көптеген бағдарламаларының біреуін таңдап алуы (дамуды детерминациялау) алғашқы кезеңдерде созылу немесе тіпті эмбрионалдық кезенде басталады, ол көп жағдайда жасушалардың өсіп келе жатқан мүшелердегі жасушаның орнына байланысты, соның ішінде көрші жасушалардың оған тигізген әсеріне, сонымен қатар кейбір факторларға тәуелді. Жекелеген жағдайларды, мәселен, генеративті мүшелердін, ұрығы қалыптаса бастағанда өсу нүктесі жасушаларының дифференциациялануының детерминациялық жолы гормональдық заттардың ықпалымен жүреді. Ол заттар жөнінде кейіннен толық айтылады.

Өсудің үш кезеңінің кезектесіп өтуінің нәтижесінде өсім-діктерде жаңа мүше қалыптасады. Олардың әрқайсысы түрлі функция атқаратын арнаулы ұлпалардан тұрады. Өсімдік ағ-засындағы өтіп жатқан есу үдерістерінін, түрлілігіне қарамай.ол-арды біріктіретін бір ортақ белгі бар. Бұл үдерістердің негізі — өсімдік жасушаларының кұрылымдык элементтерін өзін-өзі құ-растыратын конституциялық заттардың биосинтезі болады. Осыған байланысты құраушы ұлпалардың қызметі және әр түрлі мүшелердің өсуі ішін қандай алғашқы метаболиттер мен заттар керек деген сұрақтың тууы өзінен-өзі түсінікті. Осы және өсу биохимиясының осыған ұқсас сұрақтарына ең дұрыс және толық жауап жасанды қоректену ортасында, аса таза жағдайда, мүшелерді, ұлпаларды және жекелеген жасушаларды оқшаулап өсіру арқылы алынған болатын. Бұл әдісті қолдан.у төменде баяндалады, келтірілген сұрақтарға жауап берумен ғана шектелмей, бір калыпты өсу үшін қанттардан, амин қыщқылдарынан басқа да аз мелшерде (концентрацияда) есу үдерісінің кейбір кездерінде үдеткіш немесе реттеуіш рөл атқаратын

8

басқа да заттардың керек екенін ашып берді. Заттардың бұл тобы физиологиялық белсенді қосылыстар деген атау алды.



Бұларға алдыменен дәрмен-дәрілер (витаминдер) жатады. Олар көптеген ферменттердің құрамына кіреді, немесе соңғылардың белсенді топтарын құрайтын алғашкы метаболнт болып саналады, сонымен қатар кейбір жолдармен ферментативтік реакцияларға қатысады. Дәрмен-дәрі зат алмасуға қатыса отырып тұтас өсімдіктің және жекелеген мүшелерінің, үлпалардың және жасушаларының өсуін қоса есептегенде, көптеген физиологиялық үдерістерге әсер ете алады.

Сөйтсе де, тұтас өсімдіктің өсу үдерісіне мамандандырылған реттеуші рөлді одан да белсенді орындайтын физиологиялық белсенді фитогормондар деп аталынатңн заттар тобы бар: ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, брассиндер, этилен және абсциз қышкылы.



Фитогормондардың химиялық табиғаты және физиология-лық әрекеті. Фитогормондар тобы әр түрлі химиялык табиғаты бар заттардан тұрады. Осыған қарамай, олар ортақ басты қасиеттерге ие.

Біріншіден, гормондар қандай болмасын бір мүшеде түзіледі де есімдіктің басқа бір мүшесінде әрекет жасайды.

Екіншіден, олар басқа тасымалдауыш метаболиттерге қарағанда микромөлшерде түзіледі және әрекет жасайды.

Үшіншіден, гормондар дәрмен-дәрілерге карағанда формативтік әсер тудыра алады.яғни.пшіін құрастыру үдерісінің жылдамдығын ғана өзгертіп қоймай ,сонымен бірге оның сипатын немесе бағыттылығын да өзгерте алады.



Ауксиндер. Ауксиндер өсімдіктерде табылған гормоналдық заттардың бірінші тобы. Химиялық табиғаты жөнінен индолдьтқ қосылыс болып табылады. Өсімдіктерде ол көбінесе индолилсірке қышқылы (ИУК) — гетероауксин түрінде болады.

Ол өркен ұштарындағы меристемада, сонымен қатар, жас жапырақта да түзіледі және базипетальды бағытта қозғалады. Гетероауксин амин қышқылының триптофанынан, ол өз кезегімен индол мен сериннен түзіледі. Ұлпалармен жылжи отырып, ол акуызбен, амин қышқылдарымен, көмірсуларымен қайтадан белсенді емес байланысқа түседі, сонымен қатар кері қайтпайтындай тотығуы да мүмкін. Осыған байланысты гормондардың әр түрлі мүшелеріндегі мөлшері өте қозғалмалы, себебі, ол түзіілу және ағып келу қарқынынан басқа кейінгі айналдыру жылдамдығына да байланысты.

Гетероауксиндердін, ен, жете зерттелген функцияларының бір — жасушаның созылуына жағдай жасауы, соған себепші

9

болуы. Ол тропизмнің негізінде жатыр... Айтпақшы, осы үдеріс зерттеген кезде аталған фитогормон ашылған еді. Созылуға себепкер болуы екі үдерістен тұрады: алдымен жасуша қабырғасы- ның босаңсуы, сосын оның өсуінің жеделдеуі, яғни түзілген және пайда болған мицелла аралықтарында жаңа целлюлоза мслекулары мен басқа да полисахаридтердің қабатталынуы. Жасуша қабырғаларының босаңсуы ИУҚ-ның протонды сораптық жұмысын өршіту нәтижесінде плазмолемадан ,Н+-иондарыныі бөлініп рН-ты қышқыл жаққа жылжыту және онымен полисахаридтердің гидролизін, белсендіру арқылы жүреді.

Ерекше ескеретін жай жасушаның созылуына гетероауксиннің себепкерлік әсерінің аэробты тыныс алудың қарқындылығына өте күшті тәуелді екендігі және оларды нуклеин қышқықылы мен1 ақуыздың түзілуі болған жағдайларда ғана мүмкін бола алатындығында. Соңғы үдерістің метаболизмнің буыны екендігін және сол арқылы ұлпаның созылуына ауксиндерді үдеткіш әсер ететіндігін дәлелдейтін эксперименттік дәлелдер әзірше жоқ.

Ауксиндердің алдынғыдан маңызы кем емес екінші функциясы жасушалардың бөлінуін жеделдету немесе қоздыру. Ол алдымен ДНК-ның екі еселенуіне керекті жағдай жасаудан тынысын жеделдетуден, сонымен бірге РНК мен акуызды түзіден тұрады. Жалаңаштұқымдылардың көпшілігінін және қос жарнақты өсімдіктердің жасушасының бөлінуін қоздыруды ауксин мен цитокининдер бірігіп атқарады және кейінгіге қажеп жағдай ауксиндерде ДНҚ-ның екі еселенгенінен кейін туады. Дара жарнақты өсімдіктердің жасушаларын бөлу үшін, әсіре

10

астық тұқымдастардың, әдетте, тек ауксиндердің әсер етуі жеткілікті болады.



Жасушаның бөлінуіне жағдай жасау фитогормондардың тобына тән қасиеттің негізінде жатыр. Осындай ерекшеліктеріне бай ағаш тектес өсімдік өркендерінің камбийінін, қызметінің көктемде белсенді болуы мен түйіндердің немесе гүл исінің жемісі пайда болғандағы өсуі жатады. Мұндайда, бірінші жағдайда ауксиндердің көзі өсе бастаған бүршік болса, екіншісінде қалыптаса бастаған тұқым болады. Соңғының пайда болған және есе бастаған жеміске әсерін, гүлдерді ИУК-тін. ертіндісімен өңдеп ауыстыруға болады. Гетероауксиннің және оның түзілген аналогтарының жасушаның бөлінуіне әсерін іс жүзінде қалемшелерді түптендіру және есімдікті кешіріп отырғызғанда жаңа жанама тамырларын тудыру үшін кең қолданыды. Сонымен перицикл жасушасының бөліну

белсенділігін арттырған кезде (немесе біліктік мүшелердің басқа жасушалары) меристемалық орталықтар құрылады да, олардан тамырлар пайда болады. Қызығы мынау, жасушаның бөлінуі

және тамырұрығы пайда болуы үшін керек фитогормондардың біршама жоғары концентрациясы кейіннен олардың өсуіне қатты тежегіш әсер етеді. Мұндай әсер кейбір эксперименттін деректері бойынша: бұған себепші де этиленнің басыңқылық әрекеті, оның ұл-ларында ИУК-тың әсерімен күшейе береді.

Ауксиндердің жасушалардың дифференциалануындағы маңызы өте зор. Олар өткізгеш үлпалардың құрылуына, өзекті таллшықты шоқтардың қалпына келуіне сөбепші болады.

Өсімдік ұлпаларында ауксиндердің жиналуы соңғылар-орталықтың тартқыштық қасиетін береді, оларға керекті заттар мен басқа фитогормондар тартылады. Мұндай тиімділік, сондай-ақ апикалық басымдылықтың негізінде жатыр, яғни басты өркеннің ұшы мен қолтықтағы бүршіктердің және бүйіргі өркендердің өсуін тежеуде. Алғашқысында бұл құбылысты бас өркеннің аппексінен келетін ауксиннің тежегіш әрекетімен :түсіндірмекші болған' жорамалдау бойынша қолтық бүршіктер мен бүйірдегі өркендер оған аса сезімтал болуы керек. Мұндай түсіндірме тәжірибелермен дәлелденген, онда басты өркеннің ұшын алып тастағанда , ол қолтықтағы бүршіктердің жандануына және өсуіне себеп болған ,ал кескен жерге ИУК-ты тамызғанда өсу үдерісі қайтадан тежелген. Бірак, кейінгі зерттеулер қолтықтық бүршжтердің жандануы және бүйірдегі өркендердің өсуі үшін цитокининдер мен қоректік заттардың керек екенін дәлелдеді, соңғылар ауксиннің әсерімен толығымен бас өркеннің аппексіне тасымалданады. Сонымен бірге жаца көзқарасқа байланысты, ауксиндер апикалдық басымдылықта тек

11

жанама рөл атқарады, қолтық бүршіктердің және бүйірдегі өркендердің өсуіне қажет тамырдан келетін цитокининдерді бұруға себеп болады. Бұл қорытындының ақиқаттығын өсімдіктерді экзогенді цитокининдермен өңдегенде апикалдык басымдылықты “жою” фактілері дәлел бола алады, бұл кезде ауксиннің мөлшері апексте де, одан төмен жатқан бар өркеннің теменгі аймақтарында елеулі езгермейді.



Гиббереллиндер. Бұл әсімдіктердің өсуіне себепші болатын фитогормондардың екінші тобы. Бұлардың ашылуы Жапон га-лымдарының Оңтүстік-Шығыс Азия елдерінде ертеден белгілі күріштің ауру сабағының тым бойлап кетуінен, соның нәтижесінде есімдіктің жапырылуын және өнімнің күрт төмендеуін, зерттеуіне байланысты. Бұл ауруды қоздырушы саңыраукұлақ, Сіввегеііа fиікигі тіршілігінен сабактың бойлап есуіне себепші болатын зат табылған. Оны беліп шығарған саңырауқұлақтың латынша атымен гиббереллин деп атады. Кейіннен осындай және оған жақын қосылыстардың өсімдіктің ұлпаларында түзілетіні анықталды. Химиялық табиғаты бойынша гиббереллиндер дитерпендерге жататын тетрациклді карбон кышкылы болып саналады. Қазіргі кездегі белгілі 70-ке жуық гиббереллиндердің 40-ан астамы физиологиялық белсенді. Ор түрлі тұқымдас өсімдіктерден гиббереллиндер жиынтығы бірдей емес, соны-мен қатар әр түрлі мүшелердегі сапасы онтогенезде өзгеріп отырады. Зерттеу жұмыстарында, практикалық мақсатта, негізінде мамандандырылған зауыттарда саңырауқұлақтардан алынатын ғиббереллин қышқылы (гиббереллина А3) қолданылады. Бұл гиббереллин әр түрлі әсімдіктерге бірдей әсер етпейді. Мысалы, қиярға ол әлсіз, ергежейлі ас бұршаққа және басқа да объектілерге, әсіресе бойлап есуіне өте жақсы әсер етеді.

Өсімдіктердегі гиббереллин қосылыстарының белсенділігі

12

темен, сондықтан олардың пайда болуына қайтпалы белсенділік деп қарауға болады, ондайда жинақтылық және тасымалдылық рөл атқарады.



Гиббереллиндердің түзілуі өсімдіктің жер бетіндегі мүше-лерінде жүреді: жапырақтарында, гүл шоғырында, жоғарғы бүршіктерінде, гүлдің біраз бөлігінде қалыптаса және өне бастаған тұқымдарында. Олардың орын ауысуы көбінесе акрепетальды өтеді, әйтсе де олар кез-келген бағытта өте алады.

Гиббереллиндердің өздеріне тән әрекеттерінің бірі сабақтың бойлап өсуін жеделдету. Оның негізіңде басқа да өсу уде-рістеріндегі сияқты, жасушалардың созылуын ғана емес, олардың бөлінуінің белсенділігін де күшейту жатыр. Жапырақтардың өсуіне гиббереллиннің ықпалы сабаққа қарағанда әлсіздеу және ол өсімдіктің түріне байланысты. Астық тұқымдастарында гиббереллинмен сырттай әсер еткенде жапырақ тақтасы мен жапырақ қынабы созылады, ал қос жарңақты есімдіктерде жірек жапырақ сағағы созылады, ал кейде олардың бет кәлемі ұлғаяды. Гиббереллинмен өңдегенде-кейбір дақылдардың ергежейлі сорттардына жақсы әсер береді, бұл оларға сыртқы әсер ететін фитогормондардын, тобының түзілуінің басыңқы болуының салдары сияқты. Мұндайда олардың көлемі мен мөлшері кемиді, ол бір жағынан өсімдіктің жер үстіндегі белгінің өсуінің біраз артқанының нәтижесі де болуы мүмкін.

Гиббереллин вегетативтік мүшелердің өсуіне ықпал жасаудан басқа, жемістің пайда болуына да жақсы әсер етеді. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, жүзім гүлдерін сырттай өңдегенде жемістері ірі әрі дәнсіз болады. Табиғи жағдайда жемістер пайда болғанда, ішкі гиббереллиндерді (ауксин сияқты) шығарушылар дами бастаған тұқымдар болып табылады. Гиббереллиндер тұқымдардың тыныштық күйіндегі бүршіктердің өсуін жеделдетуде маңызды рөл атқарады. Өсу қайтадан басталар алдында бұл мүшелерде гиббереллинге ұқсас заттардың мөлшері әдетте артады. Гиббереллин қышқылымен (А3) сырттай өң деп жаңа жиналған картоптың түйнегін көктетуге болады, сондай-ақ тыныштық күйдегі кейбір өсімдіктердің тұқымын көктете аламыз.

Көктетуді жеделдетуден басқа гиббереллин кейбір қысқа күнде өсіп тұрған ұзақ күннің өсімдігінің гүлсидамына және өзімен-өзі гүлденуіне ықпал жасайды, ол жөнінде кейіннен толығырақ айтылады.

Ақырында, гиббереллиндер метаболизм үдерістеріне де әсер етеді. Осындай әсерлердің бірі астық тұқымдастарының эндоспермінің алейрон қабатында амилаза мен протеалиттік ферменттердің түзілуіне ықпал жасау болып табылады, ал олар.



Цитокининдер.
Оқшауланған протопластар өсіндісі.
Физиологиялық
Вегетативтік мүшелердің қордағы және құрастырушы зат-тарын қайтадан пайдалануы
Су тапшылығының өсімдікке эсері.



  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


©stom.tilimen.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет